耳葉苔大學(xué)本科畢業(yè)論文.doc

耳葉苔大學(xué)本科畢業(yè)論文.doc

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1、摘要:psbA基因編碼的D1蛋白是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的重要組成部分,參與維持PSⅡ反應(yīng)中心構(gòu)象的穩(wěn)定和電子的傳遞。以耳葉苔科植物的psbA基因序列作為研究材料,通過預(yù)測耳葉苔科各物種間的分化時間,推測可能影響其進化的外部因素;應(yīng)用位點模型、分支模型、分支位點模型以及FEL模型對psbA基因進行適應(yīng)性進化分析,檢測可能受到正選擇的位點,為D1蛋白的結(jié)構(gòu)和功能研究提供參考信息。研究結(jié)果顯示耳葉苔科植物最早的分化發(fā)生在距今約121Ma年前,進入新生代分化速度明顯加快,推測與被子植物的興盛有關(guān);通過適應(yīng)性進化分析,在D1蛋白中檢測到4個正選擇位點

2、,30個高度保守的位點,研究結(jié)果再一次驗證了psbA基因高度保守的特性。關(guān)鍵詞:耳葉苔科;psbA基因;分歧時間;適應(yīng)性進化;DivergenceTimeEstimationandAdaptiveEvolutionAnalysisofFrullaniaceae收稿日期:修改稿收到日期:基金項目:作者簡介:孫君波(1986-),男(漢族),碩士生,專業(yè)方向:植物學(xué)。E-mail:dxxsjb@163.com通訊作者:蘇應(yīng)娟(1965-),女,博士,研究方向:進化遺傳學(xué)。Tel:020-84111939;E-mail:suyj@mail.sy

3、su.edu.cnAbstract:D1proteinencodedbypsbAgeneisanveryimportantcomponentofPhotosynthesisSystemⅡ(PSⅡ)andcontributestothestabilityofPSⅡ’sreactioncenterandelectrontransfer.ThedivergencetimeisestimatedusingpsbAgeneofFrullaniaceae,theadaptiveevolutionofpsbAgeneisalsoanalyzedunde

4、rsitemodel,branchmodel,branch-sitemodelandFELmodel,respectively.Theresultshowsthatthefirstdivergenceeventhappenedabout121Maago,thespeedofdivergenceacceleratedafterCenozoic;Foursiteswerefoundedunderpositiveselectionwhilethirtysitesundernegativeselectionandnositewasfoundedt

5、oexperiencedcoevolution.TheresultofourresearchisanotherevidenceofthehighlyconservativeofpsbAgene.Keywords:Frullaniaceae;psbAgene;divergencetime;adaptiveevolution;coevolution在相當(dāng)長的一段時間里,人們普遍認(rèn)同這樣一種觀點:白堊紀(jì)被子植物的興起伴隨著包括蕨類植物在內(nèi)的眾多非種子維管植物多樣性和豐富度的急劇下降。Schnelder等基于化石記錄利用分子鐘重新估算了被子植物和

6、蕨類各自的分化時間,研究結(jié)果表明現(xiàn)存的絕大多數(shù)蕨類植物的分化發(fā)生在白堊紀(jì)被子植物繁盛之后,即蕨類在適應(yīng)由被子植物提供的新的生境的過程中發(fā)生了物種的“輻射式”增長。之后對水龍骨科附生蕨類rbcL基因的適應(yīng)性進化分析表明蕨類植物的確可以通過功能基因的進化達(dá)到適應(yīng)外界新環(huán)境的目的。苔蘚植物是一類與蕨類具有相似起源與進化歷史的植物類群,對蕨類的研究結(jié)果提示我們苔蘚植物在進化過程中極有可能也經(jīng)歷了類似的物種快速分化的階段。耳葉苔科(Frullaniaceae)是苔類植物中較大的一科,包括毛耳苔屬(Jubula)和耳葉苔屬(Frullania)?,F(xiàn)存

7、的耳葉苔科植物約有800多種[1-2],主要分布于熱帶、亞熱帶地區(qū),其生活方式以附生為主。由于在水分、光照等方面存在較大差異,推測耳葉苔科各物種在進化過程中相關(guān)的功能基因會發(fā)生適應(yīng)性進化,尤其是與光合作用相關(guān)的基因。光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)定位于葉綠體的基粒類囊體膜上,是光反應(yīng)“Z”鏈上的第一個蛋白-色素復(fù)合體,同時也是自然界中唯一一個能將水分子分解成氫和分子氧的復(fù)合體。PSⅡ主要負(fù)責(zé)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化,在光合作用過程中發(fā)揮重要作用。psbA基因編碼的D1蛋白是構(gòu)成PSⅡ反應(yīng)中心的核心蛋白之一,與D2蛋白共同構(gòu)成了PSⅡ的基本骨架;D1蛋白

8、也是PSⅡ中一個重要的功能蛋白亞基,直接能與了光合作用過程中原初電荷的分離與電子傳遞,因此,D1蛋白在結(jié)構(gòu)上發(fā)生的任何改變都有可能極大的影響PSⅡ的結(jié)構(gòu)與功能,進而影響光合作用的效率。因此在時

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