細胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠體

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1、第五章細胞的能量轉(zhuǎn)換─線粒體和葉綠體 (3學(xué)時)線粒體和葉綠體是細胞內(nèi)的兩種產(chǎn)能細胞器?!窬€粒體與氧化磷酸化●葉綠體與光合作用●線粒體和葉綠體是半自主性細胞器●線粒體和葉綠體的增殖與起源1第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化●線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●線粒體的化學(xué)組成及酶的定位●氧化磷酸化2一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布線粒體一般呈粒狀或桿狀,但因生物種類和生理狀態(tài)而異,可呈環(huán)形,啞鈴形、線狀、分杈狀或其它形狀。數(shù)目一般數(shù)百到數(shù)千個,線粒體通常分布在細胞功能旺盛的區(qū)域。線粒體的超微結(jié)構(gòu)外膜(outermem

2、brane):含孔蛋白(porin),通透性較高。內(nèi)膜(innermembrane):高度不通透性,向內(nèi)折疊形成嵴(cristae),嵴能顯著擴大內(nèi)膜表面積(達5~10倍)。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白(執(zhí)行氧化反應(yīng)的電子傳遞鏈酶系、ATP合成酶、線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運蛋白)。膜間隙(intermembranespace):含許多可溶性酶、底物及輔助因子?;|(zhì)(matrix):含三羧酸循環(huán)、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、線粒體基因表達酶系等以及線粒體DNA,RNA,核糖體。3二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位線粒體的化學(xué)組成蛋白

3、質(zhì)(線粒體干重的65~70%)脂類(線粒體干重的25~30%):磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂,內(nèi)膜主要是心磷脂。線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值:0.3:1(內(nèi)膜);1:1(外膜)線粒體酶的定位4線粒體主要酶的分布5三、氧化磷酸化線粒體主要功能是進行氧化磷酸化,合成ATP,為細胞生命活動提供直接能量。什么是氧化磷酸化:當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時,同時伴有ADP磷酸化形成ATP,這一過程稱為氧化磷酸化。什么是呼吸鏈:在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物,它們是傳遞電子的酶體系,

4、由一系列可逆地接受和釋放電子或H+的化學(xué)物質(zhì)組成,在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列,稱為電子傳遞鏈(electron-transportchain)或呼吸鏈(respiratorychain)。氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)的分子基礎(chǔ)氧化磷酸化的偶聯(lián)機制—化學(xué)滲透假說(ChemiosmoticHypothesis,Mithchell,1961)線粒體能量轉(zhuǎn)換過程略圖6氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)電子載體呼吸鏈電子載體主要有:黃素蛋白、細胞色素、鐵硫蛋白、輔酶Q等。黃素蛋白:含F(xiàn)MN或FAD的

5、蛋白質(zhì),每個FMN或FAD可接受2個電子2個質(zhì)子。細胞色素:分子中含有血紅素鐵,以共價形式與蛋白結(jié)合,通Fe3+、Fe2+形式變化傳遞電子,呼吸鏈中有5類,即:細胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有銅原子。鐵硫蛋白:在其分子結(jié)構(gòu)中每個鐵原子和4個硫原子結(jié)合,通過Fe2+、Fe3+互變進行電子傳遞,有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型。輔酶Q:是脂溶性小分子量的醌類化合物,通過氧化和還原傳遞電子。有3種氧化還原形式即氧化型醌Q,還原型氫醌(QH2)和介于兩者之者的自由基半醌(QH)。呼吸鏈的復(fù)合物兩條

6、主要的呼吸鏈:NADH呼吸鏈,FADH2呼吸鏈ATP合成酶(ATPsynthase)(磷酸化的分子基礎(chǔ))7電子傳遞鏈的四種復(fù)合物(哺乳類)復(fù)合物Ⅰ:NADH-CoQ還原酶復(fù)合物(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成:含42個蛋白亞基,至少6個Fe-S中心和1個黃素蛋白。作用:催化NADH氧化,從中獲得2高能電子?輔酶Q;泵出4H+復(fù)合物Ⅱ:琥珀酸脫氫酶復(fù)合物(是電子傳遞體而非質(zhì)子移位體)組成:含F(xiàn)AD輔基,2Fe-S中心,作用:催化2低能電子?FAD?Fe-S?輔酶Q(無H+泵出)復(fù)合物Ⅲ:細胞色素bc1復(fù)合物

7、(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成:包括1cytc1、1cytb、1Fe-S蛋白作用:催化電子從UQH2?cytc;泵出4H+(2個來自UQ,2個來自基質(zhì))復(fù)合物Ⅳ:細胞色素C氧化酶(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成:二聚體,每一單體含13個亞基,cyta,cyta3,Cu,Fe作用:催化電子從cytc?分子O2形成水,2H+泵出,2H+參與形成水8兩條主要的呼吸鏈復(fù)合物I、ⅡI、IV組成主要的呼吸鏈,催化NADH的脫氫氧化,復(fù)合物Ⅱ、ⅡI、IV組成另一條呼吸鏈,催化琥珀酸的脫氫氧化。呼吸鏈各組分的排列是

8、高度有序的使電子按氧化還原電位從低向高傳遞,呼吸鏈中有三個部位有較大的自由能變化,足以使ADP與無機磷結(jié)合形成ATP。部位Ⅰ在NADH至CoQ之間。部位Ⅱ在細胞色素b和細胞色素c之間。部位Ⅲ在細胞色素a和氧之間。電子傳遞起始于NADH脫氫酶催化NADH氧化,形成高能電子(能量轉(zhuǎn)化),終止于O2形成水。電子傳遞鏈各組分在膜上不對稱分布9ATP合成酶(磷酸化的分子基礎(chǔ))分子結(jié)構(gòu)基粒(elementary

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