靜息電位及動作電位的形成原理

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3、好友?查看文章?靜息電位和動作及其形成原理2009-09-1616:19靜息電位及其形成原理細胞膜的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，即安靜時的靜息電位和受刺激時產(chǎn)生的膜電位的改變（包括局部電位和動作電位）。生物電現(xiàn)象是以細胞為單位產(chǎn)生的，以細胞膜兩側(cè)帶電離子的不均衡分布和離子的選擇性跨膜轉(zhuǎn)運為基礎(chǔ)。1.靜息電位（restingpotential，RP）：指細胞未受刺激時存在于細胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。將一對測量電極中的一個放在細胞的外表面，另一個與微電極相連，準備刺入細胞膜內(nèi)。當兩個

4、電極都位于膜外時，電極之間不存在電位差。在微電極尖端刺入膜內(nèi)的一瞬間，示波器上顯示一突然的電位躍變，表明兩個電極間出現(xiàn)電位差，膜內(nèi)側(cè)的電位低于膜外側(cè)電位。該電位差是細胞安靜時記錄到的，因此稱為靜息電位。幾乎所有的動植物細胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)電位值較膜外為負，如規(guī)定膜外電位為0，膜內(nèi)電位可以負值表示，即大多數(shù)細胞的靜息電位在-10～-100mV之間。神經(jīng)細胞的靜息電位約為-70mV，紅細胞的約為-10mV。細胞膜兩側(cè)存在電位差，以及此電位差在某種條件下會發(fā)生波動，使細胞膜處于不同的電學狀態(tài)。人們將細胞安靜時膜兩

5、側(cè)保持的內(nèi)負外正的的狀態(tài)稱為膜的極化；當膜電位向膜內(nèi)負值加大的方向變化時，稱為膜的超極化；相反，膜電位向膜內(nèi)負值減小的方向變化，稱為膜的去極化；細胞受刺激后先發(fā)生去極化，再向膜內(nèi)為負的靜息電位水平恢復，稱為膜的復極化。2.靜息電位形成的原理（1）細胞膜內(nèi)、外的離子濃度差RP的形成與細胞膜兩側(cè)的離子有關(guān)。下表顯示槍烏賊巨軸突細胞膜兩側(cè)主要離子濃度。由表可見，細胞膜內(nèi)外的離子呈不均衡分布，膜內(nèi)K+多于膜外，Na+和Cl-低于膜外，即細胞內(nèi)為高鉀低鈉低氯的狀態(tài)。此外，A-表示帶負電的蛋白質(zhì)基團，僅存在于膜內(nèi)。槍烏賊巨軸

6、突細胞膜兩側(cè)主要離子濃度離子胞漿（mmol/L）細胞外液（mmol/L）平衡電位（mV）K+40020-75Na+50440+55??相關(guān)文章????Cl-52560-60A-385--2）細胞膜對離子的選擇通透性和K+平衡電位Hodgkin和Huxley推測：由于細胞內(nèi)外存在K+的濃度差（細胞內(nèi)高鉀），K+具有從膜內(nèi)側(cè)向膜外側(cè)擴散的趨勢。如果細胞膜在安靜時只能允許K+自由通透（K+通道開放），K+即可順濃度差外流到細胞外。雖然胞內(nèi)A-的濃度也很高，但細胞膜對A-不能通透，它只能因正負電荷的相互吸引作用，排列于細

7、胞的內(nèi)側(cè)面。而擴散出細胞的K+也不能遠離膜，而排列在膜的外側(cè)面。這樣在膜的內(nèi)外兩側(cè)就形成了內(nèi)負外正的電位差。K+的這種外向擴散不能無限制的進行，因為K+外流造成的外正內(nèi)負的電場力，將阻礙帶正電的K+繼續(xù)外流，而且K+外流愈多，這種電勢的阻礙就會愈大。當促使K+外流的膜兩側(cè)K+濃度差勢能，與阻礙K+外流的電位差勢能相等時，即膜兩側(cè)電-化學勢的代數(shù)和為零時，K+外流量與回收（回到胞內(nèi)）的量達到了動態(tài)平衡，K+的跨膜凈移動為零，此時膜兩側(cè)電位差就穩(wěn)定在某一不再增大的數(shù)值，即靜息電位。因其是K+移動達到平衡時的膜電位，又

8、可稱作K+平衡電位（EK）。上述理論是否就是事實，還需要進一步的證實。根據(jù)物理化學原理，已知槍烏賊巨軸突膜內(nèi)外的K+濃度，通過Nernst方程（見下）可計算出此時的K+平衡電位（-87mV）。這一數(shù)值與Hodgkin用微電極實際測得的RP值（-77mV）十分接近。這部分證明了上述假說的合理性。Nerst方程Hodgkin又通過人工改變細胞外液中的K+濃度，進一步觀察到RP值隨胞外[K+]的改變而改變，且改變后的RP值仍與Nernst方程計算出的K+平衡電位相一致。但改變細胞外液中的Na+濃度則對RP沒有影響。這說

9、明RP的產(chǎn)生確實與K+密切相關(guān)。后人通過采用帶有放射性的K+，發(fā)現(xiàn)安靜時細胞膜確實對K+具有通透性，而對其它離子的通透性不明顯綜上所述，細胞內(nèi)[K+]>細胞外[K+]，和細胞膜在安靜時對K+選擇性通透是RP產(chǎn)生的根本原因。（3）維持細胞膜內(nèi)外離子濃度差的機制RP不等于K+平衡電位的原因：RP的實測值總是比計算值稍大一些。用標有放射活性的離子仔細觀察時，發(fā)現(xiàn)細胞安靜時膜不僅對K+通透，對Na+也有通透性，只是與K+的通透性相比，Na+的通透性要小得多（約為K+通透性的1/50－1/100），即靜息時也有極少量的Na

10、+從膜外通透到膜內(nèi)（Na+的濃度差和電位差均驅(qū)使其內(nèi)流），部分抵消K+外流造成的膜內(nèi)負電位，導致RP的實測值比Nernst方程計算的EK值稍大。RP較EK稍大的后果：由于未達到K+平衡電位，K+仍然會不斷少量外流，而RP與Na+平衡電位相差甚遠，也會使Na+不斷地內(nèi)流，如此下去，細胞安靜時膜內(nèi)外穩(wěn)定的離子濃度差將遭到破壞。鈉泵（sodiumpump）的活動維持了安靜時細胞