植物耐鹽相關基因克隆與基因工程的研究進展 畢業(yè)論文

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1、植物耐鹽相關基因克隆與基因工程的研究進展摘要：隨著分子生物學技術的不斷發(fā)展，植物耐鹽基因工程已經成為當前研究的熱點．植物基因工程為耐鹽新品種選育提供新的途徑．很多耐鹽相關基因相繼被克隆和研究，包括離子調節(jié)關鍵基因、滲透調節(jié)物質合的關鍵基因、氧化脅迫調節(jié)關鍵基因、鹽脅迫信號傳導途徑相關基因以及相關調控元件和因子，部分成功應用于植物育種研究．關鍵詞：耐鹽性、基因克隆、基因工程、土壤鹽漬化、耐鹽基因隨著全球水資源危機以及土壤鹽化問題的加劇，鹽脅迫已經成為影響植物生長、導致糧食和經濟作物減產的主要限制因素。目前，世界鹽漬土面積約１０億ｈｍ２；中國鹽

2、漬土面積約３４６０萬ｈｍ２，鹽堿化耕地７６０萬ｈｍ２，其中原生、次生鹽化型和各種堿化型分布分別占總面積的５２％、４０％和８％。對于鹽漬化土壤的利用主要采取兩種措施，一是用化學或物理方法改造土壤；二是通過生物技術培育耐鹽作物品種。前者不僅耗資巨大，且隨著大量化學物質的加入加重了土壤的次生鹽漬化，因此培育耐鹽的作物品種就日益重要。國內外學者研究了鹽分對植物的傷害、植物耐鹽的機理，克隆了一些耐鹽相關基因，并通過耐鹽相關基因轉化，獲得了一些耐鹽性提高的轉基因植物，展示了誘人的前景。本文從植物耐鹽的機理、耐鹽相關基因的克隆及轉耐進行了展望。1、植物耐

3、鹽的機理鹽分對植物脅迫分為滲透脅迫、離子傷害、離子不平衡或營養(yǎng)缺乏三類，滲透脅迫和離子傷害目前被認為是對植物危害的兩個主要過程。植物的耐鹽性環(huán)境下的少數(shù)耐鹽植物進化出特殊器官泌鹽和稀鹽，如海灘的紅樹和堿蓬屬植物。對多數(shù)植物來說，則是生理耐鹽。鹽脅迫下滲透機制的調節(jié)在鹽脅迫下，由于外界滲透壓較低，植物吸收水分困難，細胞會發(fā)生水分虧缺現(xiàn)象。植物為了避免這種傷害，會主動積累一些可溶性物質，降低細胞的滲透勢，從而使水分順利地進入植物體內，保證植物正常生理活動的進行。滲透調節(jié)分為無機滲透調節(jié)和有機滲透調節(jié)。參與無機滲透調節(jié)的離子主要是Ｎａ＋、Ｋ＋、ｃ

4、ａ２＋和ｃｌ。趙可夫等研究發(fā)現(xiàn)鹽生植物的無機滲透劑以Ｎａ＋、Ｋ＋和ｃｌ為主，而非鹽生植物高梁、蘆葦?shù)戎饕裕耍陀袡C滲透物質為主。說明鹽生植物和非鹽生植物在滲透調節(jié)物質方面的不同。植物在逆境中會主動積累一些有機滲透物質，其中小分子化合物有如下幾類：第一類是多元醇，如甘如蔗糖、海藻糖等；第三類是氨基酸及其衍生物，如脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿等。這些物質對細胞無毒，對代謝過程無抑制作用，它們的積累在一定范圍內可以維持鹽脅迫下細胞的正常膨壓和代謝功能。這些保護滲透物質在植物抗鹽研究中已越來越受重視。鹽脅迫改變代謝途徑在鹽脅迫下，一些鹽生植物能夠通過改

5、變其自身的代謝途徑而適應高鹽度的生存環(huán)境。一些肉質植物，如豆瓣綠屬植物、馬齒莧科植物以及禾本科植物冰草等，在鹽漬或水分脅迫下可以改變光合碳同化途徑，途徑變?yōu)椋茫粒屯緩?。ＣＡＭ植物在夜間開放氣孔進行C0２吸收和固定，白天氣孔關閉減少蒸騰量。這種轉變的機理，趙可夫等認為主要是Ｃｌ活化了細胞中的ＲｕＢＰ羧化酶所導致的。并通過測量Ｃ０２固定和ＰＥＰ羧化酶活性證實光合作用轉變是受鹽誘導目前獲得的一些轉基因植物耐鹽性雖有提高，但這只是相對于對照植株而言的，轉入均是單個基因或相關的兩個基因，并沒有得到生產大田能利用的抗鹽植株。目前比較一致的觀點是：植物的

6、耐鹽性是多種生理性狀的綜合表現(xiàn)，是由位于不同染色體上的多個基因控制的，因此培育有實踐意義的轉基因植物可能需要同時轉入多個基因。植物耐鹽基因工程的工具基因植物作為固著生物，為了適應變化的環(huán)境就必須對脅迫產生快速應答，鹽脅迫也不例外。植物耐鹽應答機制主要包括生理和分子細胞兩個水平，以下根據不同耐鹽機制對相關基因進行分類介紹。１．１離子調節(jié)相關基因Ｎａ＋是鹽漬土壤中主要的有害離子，在植物體中過量積累會破壞細胞膜結構、使膜選擇性喪失、降低胞質酶活性、阻礙光合作用和代謝過程，引發(fā)離子脅迫。植物要在高鹽環(huán)境下維持正常生長發(fā)育．降低胞質Ｎａ＋濃度是關鍵，

7、為此植物細胞采取了限制Ｎａ＋內流、增加Ｎａ＋外排、Ｎａ＋區(qū)隔化等策略。高等植物中Ｎａ＋外排主要依賴于質膜Ｎａ＋／Ｈ＋反向轉運蛋白，而植物囊泡中Ｎａ＋區(qū)隔化則通過液泡膜Ｎａ＋／Ｈ＋反向轉運蛋白來實現(xiàn)。ＧａｘｉｏｌａＲＡ等人首先在擬南芥中克隆了編碼液泡膜Ｎａ＋／Ｈ＋反向轉運蛋白的ＡｔＮＨＸｌ基因。Ａｐｓｅ等人在擬南芥中超量表達ＡｔＮＨＸｌ基因提高了植株的耐鹽性，并對番茄和油菜進行轉化，得到了可在２００ｍＭＮａＣｌ條件下正常生長結實的轉基因植株，獲得了世界第一批真正意義上的耐鹽作物。此后又分離了多種高等植物ＮＨＸｌ基因．ＣｈｅｎＬＨ等人將ＡtＮＨ

8、Ｘｌ基因導人養(yǎng)麥，獲得了可在２００ｍＭＮａＣＩ條件下生長開花且主要營養(yǎng)成分未受影響的轉基因植株，此時野生型植株已無法正常生長。Ｎａ＋大量涌人還會破壞細胞內離子平衡，引發(fā)營養(yǎng)脅迫。