真核生物和原核生物比較

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1、第四節(jié)真核生物轉(zhuǎn)錄后的加工（Pre-RNAprocessinginEukaryotes）多數(shù)轉(zhuǎn)錄的初始產(chǎn)物無生物活性，在生物體內(nèi)進(jìn)行加工處理后才具有生物活性。轉(zhuǎn)錄后加工（post-transcriptionalprocessing）:是指將各種前體RNA（Pre-RNA）分子加工轉(zhuǎn)變成有功能的、成熟的各種RNA(mRNA，rRNA或tRNA等)的過程。Pre-RNAMatureRNA加帽（Capping）加尾（Tailing）剪接（Splicing）堿基修飾（Basesmodification）編輯（Editing）轉(zhuǎn)錄后加工的主要方式

2、:RNA加工修飾主要對象:hnRNA：mRNA前體pre-rRNA：rRNA前體pre-tRNA：tRNA前體一、tRNA前體的加工（一）真核生物tRNA基因結(jié)構(gòu)真核tRNA的基因成簇排列，基因間有間隔區(qū)，是一種重復(fù)序列；前體分子tRNA是單順反子;前體分子tRNA中含有內(nèi)含子；前體分子tRNA中沒有3′-CCA序列。（二）tRNA前體的加工剪接內(nèi)含子；柄部結(jié)構(gòu)的加工：加上CCA-OH的3′末端，完成柄部結(jié)構(gòu)；堿基修飾。（三）tRNA前體的加工過程1、內(nèi)含子剪接①位置相同，都在反密碼子環(huán)的下游；②不同tRNA的內(nèi)含子長度和序列各異；③外

3、顯子和內(nèi)含子交界處無保守序列，內(nèi)含子的剪切是依靠RNase異體催化，進(jìn)行剪接；④內(nèi)含子和反密碼子配對形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，保護(hù)了反密碼子，使其免受酶的降解。tRNA內(nèi)含子特點(diǎn)：酵母tRNAPhe內(nèi)含子的結(jié)構(gòu)（引自B.Lewn,2000）剪接過程：第一步：核酸酶切割釋放一條線狀內(nèi)含子和兩個(gè)“tRNA半分子”第二步：RNA連接酶連接斷端切除tRNA內(nèi)含子的核酸酶很特殊，產(chǎn)生2′-3′環(huán)磷酸和5′-OH，因此不能直接連接。3′端需通過環(huán)磷酸二酯酶（Phosphodiesterase）將2′-3′環(huán)磷酸打開，形成3′-OH。5′端需在激酶作用下將5′-

4、OH磷酸化。再通過連接酶將兩個(gè)半分子連接起來。哺乳動(dòng)物的tRNA連接酶可將2′-3′環(huán)磷酸與5′-OH直接連接起來。剪接特點(diǎn)：(1)真核tRNA內(nèi)含子的精確剪切不依賴內(nèi)含子的一級(jí)序列和大小，剪切反應(yīng)的識(shí)別信號(hào)是“三葉草”的二級(jí)結(jié)構(gòu)；(2)不是轉(zhuǎn)酯反應(yīng)；(3)RNase異體催化剪切內(nèi)含子。2、柄部結(jié)構(gòu)加工-----加上CCA-OH的3′末端tRNA核苷轉(zhuǎn)移酶tRNAnucleotidyltransferase3、堿基修飾（1）（1）（3）（2）（4）（2）還原反應(yīng)如：U?DHU（3）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng)如：U?ψ（4）脫氨反應(yīng)如：A?I如：A

5、?Am（1）甲基化D臂反密碼子臂額外臂TψC臂受體臂補(bǔ)充：原核生物tRNA前體的加工（一）原核生物tRNA基因結(jié)構(gòu)原核的tRNA初始轉(zhuǎn)錄本多為多順反子（polycistron），少數(shù)的tRNA前體為單順反子（monocistron）?；蚪Y(jié)構(gòu)具體有三種不同的情況：1、幾個(gè)tRNA分子串連在一起串聯(lián)的；①串聯(lián)的tRNA分子都是相同的；②串聯(lián)的tRNA分子是不同的；2、由tRNA和rRNA串聯(lián)組成；3、tRNA前體為單順反子原核生物中三種tRNA前體分子（二）原核生物tRNA前體的加工tRNA的加工分成3個(gè)階段：（1）“斬頭”，形成5′末端

6、。RNaseP是由蛋白和RNA組成的復(fù)合體，分子量為130kDa，其RNA長375nt。RNaseP具有內(nèi)切酶的活性，可切除前體tRNA5′端的前導(dǎo)序列，此酶不識(shí)別特殊的序列，而識(shí)別二級(jí)結(jié)構(gòu)——發(fā)夾所組成的tRNA。（2）“去尾”，形成3′-OH末端。此過程由內(nèi)切酶RNaseF和外切酶的共同參與。前者識(shí)別發(fā)夾結(jié)構(gòu)，后者識(shí)別CCA序列。對于具有CCA末端的1型tRNA前體修整3′端的外切酶是RNaseD，在CCA末端它一次切除（或逐步切除）3′的堿基。對于沒有CCA序列的2型tRNA前體分子來說，還不清楚是通過何種RNase外切酶來切。但

7、是，當(dāng)前體切除3′端附加序列后，必須外加CCA。“斬頭”“去尾”RNaseFRNaseF（3）修飾：在前體tRNA的一些專一部位的堿基需要通過甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧啶核苷化酶等的作用進(jìn)行修飾成為特殊的堿基，如氨基酸臂上5′的4-硫尿苷（4tu），D臂上的2甲基鳥苷（2mG），TψC臂上的假尿苷（ψ）以及反密碼子環(huán)上的2異戊腺苷（2ipA）tRNA前體分子的加工a、切除tRNA前體兩端多余的序列：5’—端切除幾到10個(gè)核苷酸。b、末端添加：3’-端添加CCA序列。c、修飾：形成稀有堿基如DH2。RNAasePRNAaseFRNAaseP

8、RNAaseFRNAaseDRNAase？ACC???表示核酸內(nèi)切酶的作用表示核苷酸轉(zhuǎn)移酶的作用表示核酸外切酶的作用表示異構(gòu)化酶的作用-CCA二、rRNA前體的加工（一）真核生物rRNA基因結(jié)構(gòu)真核生物的1