大麥鹽害及耐鹽機(jī)理的研究進(jìn)展

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1、大麥鹽害及耐鹽機(jī)理的研究進(jìn)展摘要:大麥?zhǔn)呛坦茸魑镏休^為耐鹽的糧食作物。然而在鹽脅迫環(huán)境下,Na+能把膜系統(tǒng)中的其他離子置換下來,使細(xì)胞過多地吸收Na+和Cl-,從而導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)受損、DNA降解、植物營(yíng)養(yǎng)虧缺、生理干旱以及細(xì)胞死亡等傷害。大麥自身在受到鹽分脅迫下,耐鹽機(jī)制有:離子的選擇性吸收、拒鹽排鹽性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成以及離子在植株體內(nèi)的運(yùn)輸交換。進(jìn)行大麥耐鹽性選擇時(shí),萌發(fā)力、耐鹽指數(shù)、Na+/K+和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成能力,都是比較重要的選擇標(biāo)準(zhǔn)?;诖篼溳^好的耐鹽性,可通過遺傳育種改良、化學(xué)控制、

2、耕作等措施和途徑提高大麥的耐鹽抗鹽能力,減輕鹽害,提高大麥產(chǎn)量和品質(zhì)。關(guān)鍵詞:大麥;鹽分;耐鹽機(jī)理;耐鹽指數(shù)  大麥?zhǔn)鞘澜缟显耘鄽v史最悠久的作物之一,主要用作飼料、糧食、啤酒工業(yè)原料以及近年來引起關(guān)注的醫(yī)藥工業(yè)原料和保健食品。大麥具有生育期短,早熟高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn),是禾本科中較為耐鹽的作物[1]。在我國(guó)沿海地區(qū),開發(fā)利用含鹽量較高的海涂荒地時(shí),種植大麥防止返鹽曾經(jīng)取得了良好的效果。土壤鹽漬化問題也一直是國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn),我國(guó)鹽漬土面積大、分布廣泛,同時(shí)還有大面積的潛在鹽漬化土壤[2]。研究大麥

3、的耐鹽機(jī)理及耐鹽措施,進(jìn)行大麥耐鹽選擇,以通過大麥種植進(jìn)一步改善土壤鹽漬化狀況。本文根據(jù)國(guó)內(nèi)外大量研究報(bào)道,對(duì)大麥的鹽害、耐鹽機(jī)理和耐鹽選擇進(jìn)行綜述,為進(jìn)一步研究大麥耐鹽提供資料依據(jù)。1 鹽分脅迫對(duì)大麥的傷害1.1 細(xì)胞死亡及DNA降解植物細(xì)胞死亡有兩種:一種是積極主動(dòng)的生理過程,稱之為細(xì)胞程序性死亡,這是在細(xì)胞自身基因調(diào)控下進(jìn)行的;另一種是壞死,這是一種非生理性細(xì)胞死亡過程,不受基因調(diào)控[3],主要是由于環(huán)境中的不良因素對(duì)細(xì)胞的嚴(yán)重傷害,如病原體感染、物理機(jī)械損傷、低濃度毒素、鹽、金屬及其化合物等。土

4、壤鹽分濃度過高,主要是其中的Na+和Cl-過多被植株細(xì)胞吸收,造成離子毒害,誘導(dǎo)細(xì)胞死亡。Katsuhara等人研究表明,高鹽誘導(dǎo)大麥根尖細(xì)胞內(nèi)的DNA發(fā)生降解,用500mmol/L的NaCl處理大麥幼苗根尖,8h后,開始出現(xiàn)梯狀DNA;12h后,細(xì)胞核開始出現(xiàn)降解;24h后,DNA已隨機(jī)降解[4]。高鹽引起的大麥細(xì)胞死亡具有某些植物細(xì)胞程序性死亡的重要特征,這很可能由于高鹽脅迫誘導(dǎo)激活了細(xì)胞內(nèi)類似于植物細(xì)胞程序性死亡的信號(hào)傳導(dǎo)途徑,使核酸酶活性增加,DNA降解,從而致細(xì)胞死亡[5]。1.2 營(yíng)養(yǎng)元素虧

5、缺及細(xì)胞膜系統(tǒng)受損植物吸收土壤中的礦物質(zhì)元素作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),通過根系進(jìn)入植物體內(nèi),在細(xì)胞間進(jìn)行傳遞和交換。其中任何一種營(yíng)養(yǎng)元素過多或缺少都將對(duì)植物的生長(zhǎng)造成影響[6]。而Ca2+對(duì)于植物生長(zhǎng)尤為重要,鹽分濃度過高會(huì)導(dǎo)致Ca2+的虧缺。由于Na+離子半徑與Ca2+離子半徑相似,在鹽脅迫下,Na+通過離子運(yùn)輸進(jìn)入植物體內(nèi),Na+/Ca2+比值超過0.1,膜系統(tǒng)中的Ca2+將被Na+置換下來,而Na+對(duì)膜系統(tǒng)不但不起穩(wěn)定和保護(hù)作用,反而破壞膜結(jié)構(gòu),使膜選擇性喪失,細(xì)胞內(nèi)大量必需元素外滲,而Na+和Cl-又大量進(jìn)

6、入細(xì)胞使細(xì)胞質(zhì)中離子平衡遭到破壞,尤其是Ca2+平衡破壞,細(xì)胞質(zhì)中游離Ca2+急劇增加,導(dǎo)致Ca2+介導(dǎo)的Ca調(diào)節(jié)系統(tǒng)和磷酸醇調(diào)劑系統(tǒng)失調(diào),細(xì)胞代謝紊亂,細(xì)胞受到傷害甚至死亡[7]。同樣,土壤溶液中過多的Na+一方面抑制根系對(duì)K+的吸收,另一方面通過離子交換,將植物體內(nèi)的K+置換下來,從而導(dǎo)致植物細(xì)胞缺K+,影響正常生長(zhǎng)[8]。1.3 鹽脅迫造成生理干旱在鹽脅迫下,大麥根細(xì)胞的生長(zhǎng)受到抑制,一方面是由于離子毒害;另一方面就是土壤溶液濃度高(3‰以上),在外界的高滲透壓下,引起細(xì)胞膨壓下降,抑制了根細(xì)胞對(duì)

7、水分的吸收[9],植株無法從土壤溶液中獲取其正常生長(zhǎng)所需要的水分。在土壤中鹽分過高的情況下,土壤溶液水勢(shì)大大下降,造成滲透脅迫,使細(xì)胞原生質(zhì)體失水收縮死亡。作物的生長(zhǎng)過程中,水分對(duì)其發(fā)育和生長(zhǎng)至關(guān)重要。Munns等研究認(rèn)為,谷類作物再生器官的形成和發(fā)育能力受到鹽分的影響,鹽分脅迫降低了谷類作物的穗成花率,改變了開花和成熟時(shí)間[10]。劉宛等研究表明,大麥鹽害的閥值相當(dāng)于土壤含鹽量0.51%,當(dāng)土壤鹽濃度為1.15%時(shí),大麥將減產(chǎn)50%[7]。Ghulam等人發(fā)現(xiàn),在對(duì)大麥進(jìn)行微咸水灌溉時(shí),灌溉水電導(dǎo)率達(dá)

8、到13.40dS/m將降低種子萌發(fā),影響幼苗生長(zhǎng)[11]。鹽分脅迫在一定程度上造成了生理干旱,從而導(dǎo)致大麥植株生長(zhǎng)發(fā)育不良,穗成花率、每株穗數(shù)、千粒重都會(huì)受到嚴(yán)重的影響。2 大麥的耐鹽機(jī)理2.1 離子的吸收及運(yùn)輸麥類作物的耐鹽性與植株地上部對(duì)Na+和Cl-積累的限制力及高K+/Na+比率的保持能力有關(guān)。劉友良等將大麥根系置于Na+/K+為3的介質(zhì)中,生長(zhǎng)一段時(shí)間后,測(cè)定出根中Na+/K+為0.36,這說明大麥根系對(duì)Na+的吸收有強(qiáng)選擇性[1

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