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1、植物細胞質雄性不育的研究進展 摘要：細胞質雄性不育（CMS）是植物普遍存在的一種現(xiàn)象，在生產應用與基礎研究中具有顯著優(yōu)勢。利用CMS雄性不育系進行雜交制種是當前雜種優(yōu)勢利用的有效途徑，具有F1純度高、制種簡單、親本不易流失等優(yōu)點。本文綜述了細胞質雄性不育分子機理的研究進展，討論了葉綠體基因組（cpDNA）及線粒體基因組（mtDNA）與細胞質雄性不育的關系，為以后植物雄性不育及其育性恢復基因的研究提供理論參考。關鍵詞：細胞質雄性不育;分子機理;雜交制種植物細胞質雄性不育（cytoplasmicmalesterility，CMS
2、）是雄蕊退化、花粉敗育或功能不育等原因造成的雄蕊不能正常授粉而雌蕊功能正常的現(xiàn)象。利用雄性不育系育種是作物雜種優(yōu)勢利用的重要途徑，長期以來人們對不育機理的探討從未中止過。目前至少在43科162屬320個種的617個品種和種間雜種中發(fā)現(xiàn)了雄性不育現(xiàn)象（王繼華等，2005）。其中細胞質雄性不育的就有近200種（吳豪等，2007）。利用雄性不育在高等植物的遺傳育種研究及經濟作物優(yōu)勢F1雜種利用中都具有重要的意義，同時對CMS-Rf體系商品種利用的研究為我們了解核質互作提供了信息。1葉綠體基因組與CMS6雖然葉綠體基因組比線粒體基因組
3、小，但葉綠體基因組所含的基因數(shù)目比線粒體基因組所含的數(shù)目多。葉綠體與CMS的關系存在很大的爭議，周長久等比較蘿卜雄性不育系和保持系cpDNA的RFLP圖譜發(fā)現(xiàn)存在差異;劉一農等研究發(fā)現(xiàn)油菜CMS系與其保持系的cpDNA存在明顯差異;煙草、玉米和小麥的CMS都與cpDNA相關（Lietal.，1983）。而另外的一些研究卻得出相悖的結論，田自華等對甜菜的CMS系和保持系cpDNA進行RAPD分析，結果也顯示不存在差異。cpDNA是否真正與CMS密切相關有待于更進一步的研究。2線粒體基因組與CMS線粒體是真核生物細胞內一種重要而獨
4、特的細胞器，植物線粒體基因組中有一個非?；钴S的重組系統(tǒng)。大量研究表明，線粒體基因組與CMS密切相關。Dewey等對玉米T型CMS系與正常品系的mtDNA進行研究，分析發(fā)現(xiàn)二者的限制性內切酶的酶切圖譜存在顯著差異。Huang等對水稻CMS系和保持系RFLP分析結果也顯示二者存在差異。近年來，在多種植物中已經確定出與CMS相關的線粒體基因，如玉米T-urf13、水稻orf79、油菜orf224、蘿卜orf138、小麥orf256等（Hansonetal.，2004）。3線粒體基因重組（或重排）與CMS6從線粒體基因組結構特點來看，
5、基因組內有多個正向或反向重復順序，可能引起基因組重組或重排，從而導致植物雄性不育。Dewey等研究發(fā)現(xiàn)胞質不育小麥中的一個嵌合基因orf256處于coxⅠ基因的上游;汪靜等在玉米C型CMS系線粒體的研究中也發(fā)現(xiàn)嵌合基因的存在，它是由atp9，atp6與coxⅡ基因重組產生的一些特異序列。這種重組的直接后果是導致這些基因轉錄或翻譯的調節(jié)信號互換以及胞質中編碼基因閱讀框的改變，從而導致敗育。4RNA編輯與CMSAraya等研究發(fā)現(xiàn)，RNA編輯與CMS也有一定關系。RNA編輯是一種特殊的RNA加工（processing）過程，是指轉
6、錄產物的核苷酸序列與其DNA模板發(fā)生了變化（Grayetal.，1993）。小麥細胞質不育系的線粒體基因atp9與正常可育系的RNA編輯不同（MackenzieandMcIntosh，1999）。在矮牽牛、蘿卜、豌豆、玉米（Gallagheretal.，2002;Gibalaetal.，2004）等植物中也都發(fā)現(xiàn)RNA編輯現(xiàn)象。RNA一旦編輯錯誤就可能改變編碼蛋白質的氨基酸序列，從而影響蛋白功能。5展望6在生產上，利用植物雄性不育進行雜交種生產是主要的育種方式，具有巨大的經濟價值和社會價值;在理論上，也是研究花粉發(fā)育、細胞器遺
7、傳轉化及CMS-Rf體系的模型材料。細胞質雄性不育系統(tǒng)對再生生物學和自然群體的進化以及商品雜種一代的生產都有重要的作用。通過有性雜交和原生質體及體細胞融合等技術將不同但相近品種的不育性特征轉入到本身沒有胞質雄性不育特征的植物，使其具有胞質不育性，從而應用到生產實踐中。與其他國家相比，我國在雄性不育利用方面的研究還有待提高?？傊?，從全方位多角度對植物細胞質雄性不育進行研究，從現(xiàn)象到本質揭示其形成的分子機理，并通過分子生物學手段將其更廣泛地應用于生產實踐。（收稿：2014-09-21）參考文獻：[1]ArayaA.，Zabalet
8、aE.，BlancV.，BeguD.，HernouldM.，MourasA.，andLitvakS.RNAeditinginplantmitochondria，cytoplasmicmalesterilityandplantbreeding[J].PlantBiotech.，
