昆蟲(chóng)的復(fù)雜性表皮色素沉著中文

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1、彭章川112012331002074家蠶基因組生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室昆蟲(chóng)的復(fù)雜性表皮色素沉著ManickamSugumarane-mail:manickam.sugumaran@umb.edu保護(hù)軟體動(dòng)物的外骨骼——昆蟲(chóng)的角質(zhì)層在所有的昆蟲(chóng)的生物學(xué)和生理學(xué)中起著至關(guān)重要的作用。角質(zhì)層不僅符合作為保護(hù)層用來(lái)抵抗寄生蟲(chóng)和致病菌的入侵，同時(shí)還具有支持身體各部位，防止動(dòng)物脫水，允許氣態(tài)交流，并為廢物處理提供一個(gè)場(chǎng)所，以及多種其他功能。昆蟲(chóng)體壁在顏色和硬度上表現(xiàn)出了巨大的變化，不僅存在不同種類(lèi)的昆蟲(chóng)中，而且還存在同種昆蟲(chóng)不同生命階段中。大量的研究已經(jīng)從生物化學(xué)，分子生物學(xué)，遺傳學(xué)

2、和免疫學(xué)對(duì)昆蟲(chóng)和其他節(jié)肢動(dòng)物的色素生成展開(kāi)了研究。然而，我們對(duì)表皮色素的結(jié)構(gòu)以及相關(guān)的分子遺傳方面所知甚少。昆蟲(chóng)作為動(dòng)物世界中群體最大的動(dòng)物，擁有有各種各樣的顏色和顏色模式，這些顏色和顏色模式是由一套復(fù)雜的酶，傳播途徑，控制元件和遺傳特征調(diào)節(jié)的。昆蟲(chóng)表皮的顏色從很淺到烏黑，在高等動(dòng)物，體壁顏色很大程度上是因?yàn)楹谏氐某林Ｔ诩棺祫?dòng)物尤其是在人類(lèi)的情況下，不僅黑色素基因多態(tài)性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)已經(jīng)清楚明確，而且在這些差異下的分子遺傳學(xué)機(jī)制的不同已經(jīng)在一定程度上被清楚地認(rèn)定。褐黑素和黑色素不同含量的組合和不同的分布導(dǎo)致了哺乳動(dòng)物的皮膚顏色的一般性變化(ItoandWakamats

3、u,2008;Figure1boxed)?；瘜W(xué)、分子生物學(xué)、病理學(xué)與這些色素生成途徑的聯(lián)系在很大程度上也很清楚了。對(duì)于昆蟲(chóng)而言（如黑腹果蠅）尤其是機(jī)體內(nèi)的色素積淀和表皮硬化的發(fā)育遺傳學(xué)已經(jīng)取得了一些進(jìn)展。科學(xué)家開(kāi)始為不同酶和基因?qū)Ρ砥ど爻林陀不淖饔锰峁┯袃r(jià)值的意見(jiàn)（Sugumaran，1998年，2002年Wittkopp和Beldade，2009年）。昆蟲(chóng)表皮色素沉著的圖示如圖1所示，除了可以從多巴和多巴胺生成褐黑素和真黑素外，昆蟲(chóng)也通過(guò)多巴胺的衍生物產(chǎn)生額外的色斑。乙?；亩喟桶飞蒒-乙酰多巴胺（NADA），這在昆蟲(chóng)表皮硬化過(guò)程中起著總要重要作用。酚氧化酶

4、（PO）氧化N-乙酰多巴胺（NADA）生成N-乙酰多巴胺醌（NADA醌），NADA醌醌異構(gòu)酶作用于NADA醌生成甲基化N-乙酰多巴胺醌，隨后被另一個(gè)異構(gòu)酶作用而生成1,2-脫氫N(xiāo)ADA。該化合物進(jìn)一步被酚氧化酶（PO）氧化為甲基化亞胺酰胺醌。表皮蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)聚合物的醌、甲基醌和甲基化亞胺酰胺醌的反應(yīng)為表皮硬化提供了足夠的表皮硬化必須的加和和膠鏈。硬化（骨骼化）途徑和所有動(dòng)物的黑化作用途徑概述非常類(lèi)似（Sugumaran，1998年，2002年;圖2A，B）。昆蟲(chóng)表皮骨骼化途徑也為表皮提供了不同的著色。在一般情況下，NADA骨質(zhì)似乎是略帶色或幾乎無(wú)色。多巴胺與β-丙氨

5、酸結(jié)合生成昆蟲(chóng)表皮骨骼化的又一個(gè)重要前體物質(zhì)，N-β-丙氨酰多巴胺(NBAD)，它可以由同一組的反應(yīng)轉(zhuǎn)換為NADA。結(jié)果NBAD骨質(zhì)產(chǎn)生黃色至棕色角質(zhì)層，在昆蟲(chóng)的翅膀中，可能會(huì)有其他的色素積淀和色素出現(xiàn)，比如：蝶啶、鳳蝶色素（NBAD和犬尿氨酸的氧化縮合物）。犬尿氨酸也能生成昆蟲(chóng)的眼睛色素-眼色素。這種復(fù)雜的色素積淀產(chǎn)生昆蟲(chóng)表皮如此鮮艷多樣的顏色。圖一：昆蟲(chóng)中的一般色素產(chǎn)生反應(yīng)。虛線(xiàn)所覆蓋的區(qū)域是脊椎動(dòng)物所使用的主要途徑。整個(gè)圖畫(huà)接示昆蟲(chóng)使用更復(fù)雜的途徑。類(lèi)胡蘿卜素和其它色素的生成途徑是不包括在該圖中的。箭頭并不總是表示一個(gè)單一的反應(yīng)。PO：酚氧化酶，其中包括酪氨酸酶

6、和漆酶。DDC：多巴脫羧酶；ADC：天門(mén)冬氨酸脫羧酶；NADA：N-乙酰多巴胺；NBAD：N-β-丙氨酰多巴胺。圖2：（A）簡(jiǎn)單的黑色素生成機(jī)制。酪氨酸酶通過(guò)羥基化酪氨酸生成多巴和氧化多巴生成多巴醌啟動(dòng)黑色素的生成。（半胱氨酸多加上多巴醌進(jìn)一步氧化聚合半胱氨酰多巴而生成黃紅色的褐黑素。）多巴醌容易在分子內(nèi)的被環(huán)化和氧化生成多巴色素。多巴色素互變異構(gòu)酶（Tyrp2）通過(guò)瞬態(tài)醌甲基化物中間體把多巴色素轉(zhuǎn)換成向5,6-二羥基吲哚-2-羧酸（DHICA）。DHICA被DHICA氧化酶氧化生成褐色至黑色的真黑素色素，5,6-二羥基氧化聚合物是通過(guò)脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)槎喟蜕厣傻?,6-

7、二羥基氧化聚合的。反應(yīng)1-4所示的硬化的平行反應(yīng)在圖2B中。（B）昆蟲(chóng)表皮硬化統(tǒng)一的機(jī)制。N-乙酰多巴胺醌（?；梢允且阴；?NADA或b-丙氨酰=NBAD）被酚氧化酶氧化成其相應(yīng)的醌，可以參與在醌鞣反應(yīng)。苯醌異構(gòu)酶（B）轉(zhuǎn)換成醌醌甲基化物，并為他們提供醌甲基化物鞣革。喹啉醌的甲基化物也由醌甲基化物的異構(gòu)酶（C）異構(gòu)化為1,2-脫氫-N-acyldopamines。脫氫化合物的氧化產(chǎn)生的醌甲基化物亞胺酰胺側(cè)鏈形成加合物和交叉鏈接（D=非酶反應(yīng)）反應(yīng)。反應(yīng)1-4類(lèi)似的指定反應(yīng)1-4發(fā)生在eumelanization（圖2A）。最近，Arakane等（2