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1、大麥籽粒生育酚含量的基因型和環(huán)境變異研究及黃酮提取工藝優(yōu)化第一章文獻(xiàn)綜述1.1母育酚的結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)、分布與生理功能母育酚是指生育酚、生育三烯酚及其具有D-α-生育酚生理活性的衍生物總稱，即維生素E。1.1.1母育酚的結(jié)構(gòu)母育酚是色滿（苯并二氫吡喃）的衍生物，其分子結(jié)構(gòu)如圖1所示。它是由一個(gè)具氧化活性的6-羥色環(huán)和一個(gè)類異戊二烯側(cè)鏈所構(gòu)成的。根據(jù)苯環(huán)上甲基數(shù)及位置的不同，可分為α、β、γ和δ等4種異構(gòu)體。圖1-1生育酚與生育三烯酚的基本結(jié)構(gòu)Fig.1-1Thestructureoftocopherylsand
2、tocotrienols1.1.2母育酚的理化性質(zhì)母育酚為淡黃色油狀物，具溫和、特殊的氣味和味道。易溶于正己烷、乙醇、乙醚、三氯甲烷等脂溶性溶劑，不溶于水。酸、堿、氫化過(guò)程以及高溫都不會(huì)破壞生育酚的組成，但在空氣中能被氧化，紫外線照射也能使其分解。在生育酚的4種異構(gòu)體中，α型生理活性最高，β、γ型的效價(jià)為α的50%，δ型的僅為α型的1%(鄭集等，1998)。生育三烯酚分子側(cè)鏈的3′、7′、11′位分別具有一個(gè)雙鍵，其活性低于生育酚。1.1.3母育酚的分布生育酚廣泛分布于高等植物的種子、葉子的綠色部位，尤其在麥
3、胚油、玉米油、花生油及棉籽油中的含量較高，蔬菜和豆類中含量次之。其中，β-生育酚主要含于棉籽油中，α、γ和δ-生育酚都不同程度的存在于各種植物油中。生育三烯酚主要分布在谷粒和其它一些種子的麩皮和胚芽中，大部分植物中的生育三烯酚含量遠(yuǎn)低于生育酚，但棕櫚油含有高含量的生育三烯酚（Combs，1992）。1.1.4母育酚的生理功能一般認(rèn)為母育酚的主要功能是抗氧化作用。隨著研究的深入，有證據(jù)表明生育酚在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因調(diào)控中也起重要作用（Sergi等，2004）。另外，母育酚也能提高植物的抗逆性。1.1.4.1抗氧化不
4、同的生育酚異構(gòu)體，淬滅單線態(tài)氧、清除自由基等抗氧化能力不同，4種生育酚抗氧化能力大小的順序是α＞γ＞δ＞β（Eric等，1999）。生育三烯酚大于相應(yīng)的生育酚，這可能是與生育三烯酚的側(cè)鏈上有3個(gè)雙鍵有關(guān)。天然生育酚抗氧化能力大于合成的生育酚，但具體原因目前仍不清楚。1大麥籽粒生育酚含量的基因型和環(huán)境變異研究及黃酮提取工藝優(yōu)化生育酚是第一線的斷鏈抗氧化劑，通過(guò)對(duì)其抗氧化機(jī)理的研究發(fā)現(xiàn)生育酚的苯并二氫吡喃環(huán)位于膜的極性表面，植物醇側(cè)鏈在膜的非極性內(nèi)部與磷脂層中的不飽和脂肪酸相互作用。作為抗氧化劑，生育酚能保護(hù)不飽
5、和脂肪酸，使其不被氧化為脂褐色素和自由基，從而保護(hù)細(xì)胞免受不飽和脂肪酸氧化所產(chǎn)生的有害物質(zhì)的毒害，維護(hù)了細(xì)胞的完整結(jié)構(gòu)與正常功能。由于生育酚具有產(chǎn)生酚氧基的結(jié)構(gòu)，能淬滅單線態(tài)的氧，還可被超氧陰離子自由基和羥基自由基氧化，從而阻斷了脂質(zhì)過(guò)氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，抑制了不飽和脂肪酸的氧化（Maeda等，2006）。在高等植物中，生育酚是在葉綠體內(nèi)膜上合成的，可以保護(hù)光合器官免受自由基的危害（Porfirova等，2002）。生育酚在動(dòng)物體內(nèi)的抗氧化功能主要表現(xiàn)為抗衰老，抗不育，提高機(jī)體免疫力等。研究還發(fā)現(xiàn)生育酚對(duì)結(jié)腸直腸癌
6、細(xì)胞、前列腺癌細(xì)胞和乳腺癌細(xì)胞等有較強(qiáng)得抑制作用，臨床上也取得了良好的效果（Jiang等，2004）。生育酚已被廣泛地用于治療神經(jīng)紊亂癥、心血管疾病以及對(duì)老年性疾病的預(yù)防。據(jù)報(bào)道生育酚還可以減少雞、豬和人體內(nèi)的血液膽固醇的低密度脂蛋白（Qureshi等，1986；Qureshi等，1991a；Qureshi等，1991b；Qureshi等，1991c）和動(dòng)脈粥樣硬化病變（Qureshi等，2001）。生育酚還被廣泛用于化妝品中，在護(hù)發(fā)素、沐浴露、洗面奶和護(hù)膚品中加入適量天然維生素E，可以防止色素沉積、促進(jìn)皮膚
7、新陳代謝、滋潤(rùn)皮膚，改善皮膚彈性，起到護(hù)膚、防衰老的作用（朱圣東等，2001）。1.1.4.2信號(hào)調(diào)控生育酚在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因調(diào)控中起著重要作用。玉米蔗糖輸出缺失突變體是生育酚作為植物體內(nèi)信號(hào)分子和信號(hào)調(diào)控的第一個(gè)證據(jù)。Provencher等（2001）在研究玉米蔗糖輸出缺失突變體發(fā)現(xiàn)這種突變體中維管束鞘細(xì)胞和薄壁組織細(xì)胞間的胞間連絲發(fā)育異常，從而影響了葉部蔗糖向外運(yùn)輸。玉米蔗糖輸出缺失基因位點(diǎn)已被克隆，該基因編碼一種新型的葉綠體蛋白，這種蛋白可能在葉綠體分子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起重要作用。Sakurag等（2006）研
8、究發(fā)現(xiàn)，缺失生育酚的藍(lán)細(xì)菌突變體積累了大量的蔗糖和糖原，生育酚在植物和光合細(xì)菌對(duì)碳水化合物的輸出方面具有重要的功能，NicoLandes等（2003）研究發(fā)現(xiàn)母育酚能通過(guò)藥物代謝酶受體（孕烷X受體）調(diào)節(jié)基因表達(dá)。在人肝癌細(xì)胞株ATCCHB8065細(xì)胞中導(dǎo)入人類孕烷X受體，孕烷X受體與氯霉素醋酸轉(zhuǎn)移酶基因結(jié)合后，在母育酚的協(xié)同作用下能夠提高氯霉素醋酸轉(zhuǎn)移酶基因的表達(dá)。不同形式母育酚的作用強(qiáng)弱依次是α-
