原核生物基因表達(dá)的調(diào)控

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1、第9章原核生物基因表達(dá)的調(diào)控本章教學(xué)要求1.掌握基因表達(dá)的主要特點(diǎn)及主要表達(dá)方式。2.掌握原核基因表達(dá)調(diào)控的基本原理。3.掌握乳糖操縱子結(jié)構(gòu)，熟悉其調(diào)節(jié)機(jī)制（包括阻遏蛋白負(fù)性調(diào)節(jié)、CAP正性調(diào)節(jié)及協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)三個(gè)概念）。4.熟悉色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)及其調(diào)控模式，了解其他轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)機(jī)制。本章教學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)及其調(diào)控模式：阻遏蛋白負(fù)性調(diào)節(jié)、CAP正性調(diào)節(jié)及協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)；色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)及其調(diào)控模式。教學(xué)方法與手段講授與交流互動(dòng)相結(jié)合，采用多媒體教學(xué)。授課內(nèi)容9.1基因表達(dá)調(diào)控的基本概念9.1.1基因表達(dá)的概念基因表達(dá)（geneexpre

2、ssion）：是指儲(chǔ)存遺傳信息的基因經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄、翻譯合成特定蛋白質(zhì)，進(jìn)而發(fā)揮其生物功能的整個(gè)過(guò)程。也即基因轉(zhuǎn)錄及翻譯的過(guò)程。對(duì)這個(gè)過(guò)程的調(diào)節(jié)就稱為調(diào)控（generegulation）。rRNA、tRNA編碼基因轉(zhuǎn)錄合成RNA的過(guò)程也屬于基因表達(dá)。9.1.2基因表達(dá)的方式（一）組成性表達(dá)(constitutiveexpression)1、概念：又稱組成性基因表達(dá)(constitutivegeneexpression)是指在個(gè)體發(fā)育的任一階段都能在大多數(shù)細(xì)胞中持續(xù)進(jìn)行的基因表達(dá)。其基因表達(dá)產(chǎn)物通常是對(duì)生命過(guò)程必需的或必不可少的，且較少受環(huán)境因素

3、的影響。這類基因通常被稱為管家基因（housekeepinggene）。2.特點(diǎn)①不易受環(huán)境變化影響,表達(dá)產(chǎn)物是整個(gè)生命過(guò)程中都持續(xù)需要的,是細(xì)胞存活所必須的。②表達(dá)水平較恒定。3.意義維持生命(二)適應(yīng)性表達(dá)(adaptiveexpression）1.概念:指環(huán)境的變化容易使其表達(dá)水平變動(dòng)的一類基因表達(dá)。包括：①誘導(dǎo)—隨環(huán)境條件變化基因表達(dá)水平增高的現(xiàn)象稱為誘導(dǎo)(induction)，這類基因被稱為可誘導(dǎo)的基因(induciblegene)；②阻遏--相反，隨環(huán)境條件變化而基因表達(dá)水平降低的現(xiàn)象稱為阻遏(repression)，相應(yīng)的基

4、因被稱為可阻遏的基因(repressiblegene)。2.特點(diǎn)易受環(huán)境變化影響3.意義適應(yīng)環(huán)境9.1.3基因表達(dá)的時(shí)間性和空間性1、時(shí)間特異性（temporalspecificity）圖8-1按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的時(shí)間特異性。多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段特異性(stagespecificity)。2、空間特異性(spatialspecificity)是指多細(xì)胞生物個(gè)體在某一特定生長(zhǎng)發(fā)育階段，同一基因的表達(dá)在不同的細(xì)胞或組織器官不同，從而導(dǎo)致特異性的蛋白質(zhì)分布于不同的細(xì)胞或組織器

5、官。故又稱為細(xì)胞特異性或組織特異性(cellortissuespecificity)。9.1.4基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖（原核、真核）維持個(gè)體發(fā)育與分化（真核）9.1.5基因表達(dá)調(diào)控的基本原理（一）基因表達(dá)的多級(jí)調(diào)控基因表達(dá)調(diào)控可見(jiàn)于從基因激活到蛋白質(zhì)生物合成的各個(gè)階段，因此基因表達(dá)的調(diào)控可分為轉(zhuǎn)錄水平（基因激活及轉(zhuǎn)錄起始）轉(zhuǎn)錄后水平（加工及轉(zhuǎn)運(yùn)）翻譯水平翻譯后水平但以轉(zhuǎn)錄水平的基因表達(dá)調(diào)控最重要。（二）基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)基本要素1．順式作用元件（cis-actingelement）：又稱分子內(nèi)作用元件，指存在于DN

6、A分子上的一些與基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控有關(guān)的特殊順序。在原核生物中，大多數(shù)基因表達(dá)通過(guò)操縱子模型進(jìn)行調(diào)控，其順式作用元件主要由啟動(dòng)基因、操縱基因和調(diào)節(jié)基因組成。在真核生物中，與基因表達(dá)調(diào)控有關(guān)的順式作用元件主要有啟動(dòng)子（promoter）、增強(qiáng)子（enhancer）和沉默子（silencer）2．反式作用因子（trans-actingfactor）又稱為分子間作用因子，指一些與基因表達(dá)調(diào)控有關(guān)的蛋白質(zhì)因子。反式作用因子與順式作用元件之間的共同作用，才能夠達(dá)到對(duì)特定基因進(jìn)行調(diào)控的目的。原核生物中的反式作用因子主要分為特異因子、激活蛋白和阻遏蛋白；而真

7、核生物中的反式作用因子通常稱為轉(zhuǎn)錄因子。3．順式作用元件與反式作用因子之間的相互作用大多數(shù)調(diào)節(jié)蛋白在與DNA結(jié)合之前，需先通過(guò)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用，形成二聚體或多聚體，然后再通過(guò)識(shí)別特定的順式作用元件，而與DNA分子結(jié)合。這種結(jié)合通常是非共價(jià)鍵結(jié)合。9.2原核基因調(diào)控機(jī)制9.2.1原核基因表達(dá)調(diào)控環(huán)節(jié)1、轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控（transcriptionalregulation）2、轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控（post-transcriptionalregulation）①?mRNA加工成熟水平上的調(diào)控②?翻譯水平上的調(diào)控9.2.2操縱子學(xué)說(shuō)1、操縱

8、子模型的提出1961年，Monod和Jacob提出，獲1965年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)2、操縱子的定義操縱子是基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位，由啟動(dòng)子、操縱基因及其所控制的一組功能上相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因所組成。操