生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

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1、生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征王紹強(qiáng),于貴瑞(中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所千煙洲農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站,北京100101)摘要:生態(tài)系統(tǒng)元素平衡是當(dāng)前全球變化生態(tài)學(xué)和生物地球化學(xué)循環(huán)的研究熱點(diǎn)和焦點(diǎn)。在系統(tǒng)介紹生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)與碳氮磷元素循環(huán)研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上,重點(diǎn)從土壤CBNBP化學(xué)計(jì)量比的分布特征、指示作用、對(duì)碳固定的影響,以及人類活動(dòng)對(duì)CBNBP比的影響等方面探討了CBNBP比在養(yǎng)分限制、生物地球化學(xué)循環(huán)、森林演替與退化等領(lǐng)域中的應(yīng)用等問題,并展望了生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡的元素化學(xué)計(jì)量學(xué)未來(lái)研究的發(fā)展方向。通過

2、對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論和方法的研究,可以深入認(rèn)識(shí)植物-凋落物-土壤相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素,對(duì)于揭示碳氮磷元素之間的相互作用及平衡制約關(guān)系,為減緩溫室效應(yīng)提供新思路和理論依據(jù),具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。關(guān)鍵詞:生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué);土壤CBNBP比;物質(zhì)循環(huán);能量平衡生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷等元素的循環(huán)是全球變化研究的熱點(diǎn)之一,而且碳與氮、硫、磷等元素的循環(huán)過程是相互耦合的[1~3],所以,養(yǎng)分循環(huán)的改變將強(qiáng)烈地影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程[4,5]。同時(shí),生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的穩(wěn)定性不僅會(huì)受到相關(guān)生物體對(duì)元素需求的強(qiáng)烈影響,也會(huì)受到周圍環(huán)境化學(xué)元

3、素平衡狀況的影響,在相對(duì)穩(wěn)定的條件下,生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量是由質(zhì)量守恒原理和其它關(guān)鍵養(yǎng)分元素(如氮、磷等)的供應(yīng)量控制的[4,6],因而,研究碳、氮、磷的平衡關(guān)系對(duì)于認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力和生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)未來(lái)氣候變暖具有重要意義[7~9]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecologicalstoichiometry)結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理,包括了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理,考慮了熱力學(xué)第一定律、生物進(jìn)化的自然選擇原理和分子生物學(xué)中心法則的理論,是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學(xué),以及

4、元素平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的一種理論,這一研究領(lǐng)域使得生物學(xué)科不同層次(分子、細(xì)胞、有機(jī)體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度)的研究理論能夠有機(jī)地統(tǒng)一起來(lái)[10~12]。曾德慧等[12]對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的概念、研究歷史、基本理論、應(yīng)用和發(fā)展做了詳細(xì)的闡述。目前,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)核心是認(rèn)識(shí)到生物體元素組成存在相當(dāng)大的差異,這些差異與重要的生態(tài)功能有著根本性的聯(lián)系,所以,可應(yīng)用質(zhì)量平衡限制理論認(rèn)識(shí)生物體和環(huán)境之間能量和物質(zhì)的流動(dòng)[13,14]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究最早主要是針對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)開展的,海洋生態(tài)學(xué)家和地球化學(xué)家應(yīng)用了

5、化學(xué)計(jì)量學(xué)原理指導(dǎo)養(yǎng)分限制和養(yǎng)分循環(huán)的研究已有50多年的歷史了[15],如由于氮磷比率變化而導(dǎo)致的藻類爆發(fā)、食物鏈中養(yǎng)分的平衡關(guān)系等[12]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是近年來(lái)新興的一個(gè)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域,是生態(tài)學(xué)與生物化學(xué)、土壤化學(xué)研究領(lǐng)域的新方向,也是研究土壤)植物相互作用與碳、氮、磷循環(huán)的新思路[12,14]。目前,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于種群動(dòng)態(tài)、生物體營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)、微生物營(yíng)養(yǎng)、寄主-病原關(guān)系、生物共生關(guān)系、消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)、限制性元素的判斷、養(yǎng)分利用效率、生態(tài)系統(tǒng)比較分析和森林演替與衰退及全球碳氮磷生物地球化學(xué)循

6、環(huán)、資源競(jìng)爭(zhēng)理論等研究中,并取得了許多研究成果[12]。由于土壤系統(tǒng)中食物鏈正日益被當(dāng)作養(yǎng)分循環(huán)的重要調(diào)節(jié)者,所以,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在土壤養(yǎng)分循環(huán)與限制作用研究中的應(yīng)用受到了更多的關(guān)注[12~15]。1碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的科學(xué)意義1.1養(yǎng)分比例與化學(xué)計(jì)量學(xué)植被根、莖和葉中的養(yǎng)分含量取決于土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植被養(yǎng)分需求間的動(dòng)態(tài)平衡,因此植物的養(yǎng)分比率常常會(huì)趨向一固定的比值,這種模式最先在海洋中被觀察到,后來(lái)發(fā)現(xiàn)在陸地生態(tài)系統(tǒng)也是如此[5,10]。這種向固定養(yǎng)分比趨同的結(jié)果表明:對(duì)生物生長(zhǎng)限制最強(qiáng)的養(yǎng)分元素決定了所

7、有養(yǎng)分元素的循環(huán)速度,這些循環(huán)速度既可受植被養(yǎng)分需求量的約束,也可受來(lái)自土壤養(yǎng)分供應(yīng)的約束,因此,養(yǎng)分比例(元素化學(xué)計(jì)量學(xué))可以定義生態(tài)系統(tǒng)中大部分養(yǎng)分元素的循環(huán)模式[5]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)認(rèn)為元素的相對(duì)豐度能控制生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)的速率,將生態(tài)實(shí)體的各個(gè)層次在元素水平上統(tǒng)一起來(lái),使得不同尺度、不同生物群系和不同研究領(lǐng)域的生物學(xué)研究聯(lián)系起來(lái)了,可用于研究生態(tài)相互作用及其過程中化學(xué)物質(zhì)的平衡,從而能闡明海洋和陸地植被對(duì)碳的吸收及釋放機(jī)制[10]。所以,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)能用來(lái)更好地揭示生態(tài)系統(tǒng)各組分(植物、凋

8、落物和土壤)養(yǎng)分比例的調(diào)控機(jī)制,認(rèn)識(shí)養(yǎng)分比例在生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能中的作用,而且,闡明生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡的元素化學(xué)計(jì)量比格局,對(duì)于揭示元素相互作用與制約變化規(guī)律,實(shí)現(xiàn)自然資源的可持續(xù)利用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。1.2氮磷元素與化學(xué)計(jì)量學(xué)氮磷作為植物生長(zhǎng)的必需礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素和生態(tài)系統(tǒng)常見的限制性元素,在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系,二者之間具有重要的相互作用,但全球尺度土壤氮磷限制或植物氮磷狀況仍