柑橘無核育種研究進(jìn)展

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1、柑橘無核育種研究進(jìn)展摘要：無核水果在國內(nèi)和國際市場(chǎng)上占據(jù)重要地位，越來越受到水果加工產(chǎn)業(yè)的歡迎和廣大消費(fèi)者的青睞。至今為止，柑橘通過了許多方法來獲得無核的果實(shí)，包括芽變選種、輻射育種等傳統(tǒng)育種方法，但因工作量大，無法遺傳及周期長等因素在無性繁殖植物上的研究工作進(jìn)展緩慢。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，利用基因工程原理與技術(shù)對(duì)植物進(jìn)行無核的定向的性狀改良，大大提高了果實(shí)無核化育種效率。本文對(duì)柑橘無核育種的各種方法據(jù)進(jìn)展進(jìn)行了綜述。關(guān)鍵詞：無核，傳統(tǒng)育種，基因工程無核果實(shí)通常是指果實(shí)沒有種子、只有少量敗育種子或種子數(shù)量比正常品種少的果實(shí)[1]。近年來的研究結(jié)果表明，大部分單性結(jié)實(shí)的無核或少核品種是由于花粉

2、敗育、授粉受精不良、胚胎發(fā)育及種子形成過程中的某一環(huán)節(jié)受阻而產(chǎn)生的；而采取調(diào)節(jié)果實(shí)發(fā)育過程中的激素平衡、輻射育種、雜交育種或?qū)霟o核基因等措施亦可使果實(shí)無核。在許多水果中，種子是不受歡迎的特性，因?yàn)樗麄円苍S有堅(jiān)硬的紋理、苦味，并在許多情況下積累有害的毒性成分。去除種子在食用水果中是非常被盼望的，目前，無核水果在國內(nèi)和國際市場(chǎng)上占據(jù)重要地位，越來越受到水果加工產(chǎn)業(yè)的歡迎和廣大消費(fèi)者的青睞，也給生產(chǎn)者和廣大消費(fèi)者帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)效益。二十世紀(jì)60年代以來，國外已逐步將鮮食品種無核化。我國柑橘品種資源豐富，地方良種很多。但栽培的品種很多是有核的，因而影響了商品價(jià)值和在國際市場(chǎng)上的競(jìng)爭(zhēng)力。因此，無

3、核的特性尤其被需要。本文就至今柑橘在無核上的研究進(jìn)行了綜述，涉及機(jī)理，途徑和方法三個(gè)方面，并進(jìn)行了展望。1柑橘無核化的生理機(jī)理柑橘中無核品種主要為甜橙類及溫州蜜柑，造成它們無核的主要原因是花粉敗育。我國已先后獲得100多個(gè)無核或少核類型的柑橘品種（品系），涉及柑橘屬的主要栽培種類和金柑屬﹑黃皮屬。過去，芽變選種和實(shí)生選種是獲得無核或少核類型的主要方法和途徑，在已報(bào)道的119個(gè)無核或少核類型中,芽變選種和實(shí)生選種分別占39.5％和42.9％[2]。也有少數(shù)品種是用誘變育種或雜交的方法得到的?，F(xiàn)在人們嘗試?yán)迷|(zhì)體融合的方法得到三倍體，從而達(dá)到獲得無核優(yōu)良柑橘品種的目的。柑橘無核的機(jī)理可以分

4、為以下幾個(gè)方面：1.1雄性不育絕大部分的無核或少核柑桔品種都與花粉敗育有關(guān)，而且其雄性不育可通過雜交遺傳給后代[3-6]。引起花粉敗育的原因有遺傳因素，也有環(huán)境因素,但后者是不能遺傳的。就柑橘花粉發(fā)育過程而言，導(dǎo)致雄性不育的遺傳因素有很多，主要有：花藥敗育、花粉母細(xì)胞退化、花粉粒退化或染色體異常等?；ǚ勰讣?xì)胞退化，主要由絨氈層退化、抑制花粉細(xì)胞分裂所致，而其花粉退化主要由于小孢子液泡形成期絨氈層的異常而引起的營養(yǎng)缺乏。染色體結(jié)構(gòu)的變異體現(xiàn)在同源染色體不聯(lián)會(huì)、易位、倒位等方面。如少核紅江橙變異株系，花粉育性只有原母樹的30%左右[2]，伏令夏橙在第一次分裂中期染色體相互易位[7]。溫州蜜柑花

5、粉粒退化，溫州蜜柑的不育性可以遺傳給后代，利用它與其它品種雜交得到不少不育類型。關(guān)于花粉敗育的內(nèi)在生理機(jī)制，許多人認(rèn)為，可能與花藥內(nèi)游離脯氨酸的含量有關(guān)，在辣椒[8]，水稻[9]，小麥[10]等不育系中，檢測(cè)游離脯氨酸含量明顯低于對(duì)照；但也有研究者認(rèn)為，脯氨酸含量的變化是花粉敗育的結(jié)果，或二者不存在因果關(guān)系，是同一原因造成的兩種現(xiàn)象[11]。Palif等[12]人認(rèn)為，花藥內(nèi)游離脯氨酸含量與其育性呈正相關(guān)，并提出它是花粉粒及花粉育性的衡量指標(biāo)。但是，陳桂信認(rèn)為，蕉柑成熟花藥游離脯氨酸含量的相對(duì)缺乏與花粉敗育之間不是一種因果關(guān)系，而是兩種現(xiàn)象同時(shí)發(fā)生的一種平行關(guān)系。關(guān)于雄性不育的機(jī)理尚需進(jìn)一

6、步探明。1.2雌性不育1.2.1胚囊敗育胚囊是柑橘雌性器官的重要組成部分，胚珠的發(fā)育與胚囊的育性關(guān)系密切，當(dāng)胚囊不育或部分不育時(shí)，胚珠就不能發(fā)育或是部分發(fā)育成種子，從而產(chǎn)生無核或少核果實(shí)。胚囊敗育主要表現(xiàn)在珠被或珠孔發(fā)育異常、胚乳核分裂異常、胚乳中途退化、大孢子分裂異常(包括四核或八核時(shí)期的卵細(xì)胞、極核、助細(xì)胞和反足細(xì)胞發(fā)育異常)等方面。許多柑橘品種都具有不同程度的胚囊不育現(xiàn)象，因?yàn)槌墒旃麑?shí)內(nèi)的種子數(shù)常比胚珠數(shù)目少得多。華盛頓臍橙、伏令夏橙、哈姆林甜橙、溫州蜜柑馬敘無核葡萄柚等的無核或少核性，除與花粉高度不育有關(guān)外，還與胚囊不育密切相關(guān)，這些品種的胚囊敗育高峰期都在胚囊的四核期，此外在大孢

7、子期和胚囊的二核期及八核期也都發(fā)生類似的敗育現(xiàn)象。這種遺傳的胚囊不育特性同樣可以傳遞給后代。但是，胚囊不育導(dǎo)致無核又是雜交育種的一個(gè)障礙，因?yàn)槿缫耘吣也挥贩N作母本，即使以健全的花粉授粉，也很難得到雜交種子，這樣，必須加大雜交數(shù)量，才可能得到一定數(shù)量的雜交種子和遺傳了胚囊不育特性的雜種后代[7]。Chen等[13]人認(rèn)為，桂林良豐無核椏柑胚囊在形成前后大量敗育退化。而蕉柑大孢子發(fā)生發(fā)育過程比正常品種明顯滯后，其胚珠和胚囊