第九章 分子進化與系統(tǒng)發(fā)育

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1、第九章分子進化與系統(tǒng)發(fā)育授課教師：唐明MolecularEvolutionandPhylogenetics本章的主要內(nèi)容一、基本概念二、系統(tǒng)發(fā)育分析的原理三、系統(tǒng)發(fā)育分析的流程四、相關(guān)生物信息學資源的介紹一、基本概念生物進化拉馬克和達爾文的進化論，最先提出于19世紀。主要觀點：拉馬克—用進廢退；達爾文—生物多樣性是進化的結(jié)果，自然選擇學說。自20世紀中葉，隨著分子生物學的不斷發(fā)展，進化研究也進入了分子進化(molecularevolution)研究水平，并建立了一套依賴于核酸、蛋白質(zhì)序列信息的理論和方法。分子進化(mol

2、ecularevolution):研究較長時間內(nèi)生物遺傳信息改變的原因和結(jié)果的學科領(lǐng)域。Kimura(木村)的中性理論反達爾文的進化論多樣性源于隨機，非自然選擇的主導。很多突變是遺傳漂變，不是自然選擇的結(jié)果。有的突變是中性或接近中性，不妨礙生物的生存和繁殖。催生了很多領(lǐng)域的研究分子進化的速率問題分子進化的恒定性問題中性突變和功能性約束問題種群中的多態(tài)性問題提供了一個很好的背景假設(shè)可以用很好的統(tǒng)計模型去實踐可以用隨機過程的理論去推導生物進化與生物信息學的關(guān)系：海量數(shù)據(jù)的出現(xiàn)，需要利用計算機科學和信息科學，才能進行現(xiàn)代生物進

3、化的分析。一、基本概念系統(tǒng)發(fā)生(phylogeny):是指生物形成或進化的歷史。系統(tǒng)發(fā)生學(phylogenetics):研究物種(遺傳學特征)之間的進化關(guān)系,認為特征相似的物種在遺傳學上接近.系統(tǒng)發(fā)生的結(jié)果常以系統(tǒng)發(fā)生樹表示。經(jīng)典系統(tǒng)發(fā)生學主要是物理或表型特征如生物體的大小、顏色、觸角個數(shù)通過表型比較來推斷生物體的基因型(genotype)，研究物種之間的進化關(guān)系。有時候親緣關(guān)系遠的物種也能進化出相似的表型，即所謂的趨同進化(convergentevolution)。因此以表型為依據(jù)的進化分析有時候并不正確?，F(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)

4、生學利用從遺傳物質(zhì)中提取的信息作為物種特征，具體地說就是DNA序列或蛋白質(zhì)分子。根據(jù)現(xiàn)有生物基因或物種多樣性重建生物的進化史是一個非常重要的問題。根據(jù)核酸和蛋白質(zhì)的序列信息，可以推斷物種之間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系?；驹?從一條序列變?yōu)榱硪粭l序列所需要的變換越多，兩條序列的相關(guān)性就越小，從共同祖先分歧的時間越早，進化距離越大；反之,兩個序列越相似，它們的進化距離可能越小。用于構(gòu)建系統(tǒng)樹的數(shù)據(jù)有二種類型：特征數(shù)據(jù)(character-baseddata):它提供了基因、個體、群體或物種的信息。距離數(shù)據(jù)(distance-base

5、ddata):它涉及的則是成對基因、個體、群體或物種的信息。距離數(shù)據(jù)可由特征數(shù)據(jù)計算獲得，但反過來則不行。這些數(shù)據(jù)可以矩陣的形式表達。距離或相似性的計算總體上是要依據(jù)一定的遺傳模型，并能夠表示出兩個分類單位間的變化量。Character-basedmethods:Usethealignedcharacters,suchasDNAorproteinsequences,directlyduringtreeinference.TaxaCharactersSpeciesAATGGCTATTCTTATAGTACGSpeciesBA

6、TCGCTAGTCTTATATTACASpeciesCTTCACTAGACCTGTGGTCCASpeciesDTTGACCAGACCTGTGGTCCGSpeciesETTGACCAGTTCTCTAGTTCGDistance-basedmethods:Transformthesequencedataintopairwisedistances,andthenusethematrixduringtreebuilding.ABCDESpeciesA----0.200.500.450.40SpeciesB0.23----0.400

7、.550.50SpeciesC0.870.59----0.150.40SpeciesD0.731.120.17----0.25SpeciesE0.590.890.610.31----直系同源(orthologs):同源的基因是由于共同的祖先基因進化而產(chǎn)生的。旁系同源(paralogs):同源的基因是由于基因復制產(chǎn)生的。直系同源與旁系同源paralogsorthologsparalogsorthologs以上兩個概念代表了兩個不同的進化事件用于分子進化分析中的序列必須是直系同源的，才能真實反映進化過程。系統(tǒng)發(fā)生樹(phyl

8、ogenetictree):系統(tǒng)發(fā)生研究的表現(xiàn)形式，用來描述物種(遺傳學特征:形態(tài),基因序列,蛋白質(zhì)序列等等)之間進化關(guān)系。通俗的稱謂是進化樹。系統(tǒng)樹分有根(rooted)和無根(unrooted)樹。系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)成末端物種節(jié)點枝條(branch)根(root)末端分支節(jié)點(node)Rootedbyoutgrou