高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的模擬研究進(jìn)展

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1、一、立項(xiàng)依據(jù)（包括項(xiàng)目來源，研究意義，國內(nèi)外研究現(xiàn)狀、水平和發(fā)展趨勢(shì)等）（一）項(xiàng)目來源國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展項(xiàng)目（973計(jì)劃）項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)2009CB118608）（二）研究意義全球氣候變暖引致了局部地區(qū)高溫、低溫、洪澇、干旱等極端氣候的頻繁出現(xiàn)[1-2]。溫度是影響作物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一，長(zhǎng)江中下游地區(qū)的高溫?zé)岷3-4]已有較多報(bào)道，且短期高溫的出現(xiàn)頻率也大幅提高，從而給農(nóng)作物安全生產(chǎn)帶來極大隱患。水稻是世界上重要的糧食作物之一，在中國糧食生產(chǎn)中有著舉足輕重的地位。在過去的10年中，水稻面積幾乎占我國糧食

2、總面積的30%，稻谷常年產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的近45%，為國民提供了約40%的熱量來源。水稻起源于低緯度的熱帶地區(qū)，形成了適應(yīng)高溫和短日照生態(tài)環(huán)境的特性。水稻生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的適宜溫度范圍；其中孕穗至抽穗揚(yáng)花期對(duì)溫度最敏感，灌漿成熟期次之，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)就水稻生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)極端溫度的變化規(guī)律做了不少研究[5-7]。作物模擬模型由于其機(jī)理性、動(dòng)態(tài)性、預(yù)測(cè)性等特點(diǎn)，能有效的評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)作物生產(chǎn)系統(tǒng)的生產(chǎn)能力，成為全球氣候變化對(duì)作物產(chǎn)量及生理特性影響的有效評(píng)估工具[8-11]。已有模型對(duì)正常條件下的作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成過程具有

3、較好的預(yù)測(cè)性，但在極端高溫脅迫下，模型模擬的準(zhǔn)確性還需要進(jìn)一步改善。近年來，我國的環(huán)境自動(dòng)控制技術(shù)得到了突飛猛進(jìn)的發(fā)展，用于溫度控制方面的設(shè)備從透明聚乙烯薄膜簡(jiǎn)棚遮蓋、智能人工氣候箱發(fā)展到溫室遠(yuǎn)紅外增溫裝置、自然光人工氣候室[12]。其中自然光玻璃人工氣候室由于環(huán)境溫度控制的精確性、均勻性以及易操作性受到了國內(nèi)外學(xué)者的青睞，為氣候變化條件下高溫逆境對(duì)作物生產(chǎn)力影響的模擬研究提供了基礎(chǔ)。因此，基于人工氣候室里實(shí)施的不同基因型水稻品種的高溫處理試驗(yàn)，研究高溫脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成過程的影響，并構(gòu)建花后高溫條件下

4、水稻產(chǎn)量形成的模擬模型，對(duì)于更好的預(yù)測(cè)未來氣候變化對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響，保障我國糧食安全等具有深遠(yuǎn)的意義。（三）國內(nèi)外研究現(xiàn)狀1高溫對(duì)水稻產(chǎn)量形成影響的研究進(jìn)展水稻高溫脅迫具有時(shí)間和空間上的不確定性，因而生產(chǎn)上預(yù)防難度很大；高溫對(duì)作物的影響過程也比較復(fù)雜：不同品種、不同生育期、不同高溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間甚至不同高溫（晝/夜溫）類型下，對(duì)作物生長(zhǎng)的影響都不一致[13]。1.1高溫對(duì)不同類型品種水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響。Yoshida[14]早期研究表明，水稻品種對(duì)高溫的抗性與柱頭授粉數(shù)呈正相關(guān)，通常選用花粉散落特性較好

5、、花粉萌發(fā)力強(qiáng)與花粉管伸長(zhǎng)迅速的水稻品種可以減少高溫?zé)岷ΑＴ谶z傳性狀表現(xiàn)上，Matsu[15]認(rèn)為，花藥內(nèi)生空腔與藥室之間的細(xì)胞層數(shù)越少以及花粉囊基部開裂長(zhǎng)度越長(zhǎng)是水稻高溫抗性品種可能具有的性狀指標(biāo)。HorieT.etal[16]利用人工氣候室比較了開花期9個(gè)粳稻品種在不同溫度處理下的小花不實(shí)率及柱頭花粉萌發(fā)率，發(fā)現(xiàn)在高溫處理?xiàng)l件下，導(dǎo)致50%的不育率，且最敏感和最耐高溫品種的高溫閾值有3℃的差別。PrasadP.V.V[17]將14個(gè)不同水稻品種分別置于外界環(huán)境和高溫環(huán)境下（+5℃），結(jié)果發(fā)現(xiàn)高溫顯著降低了結(jié)實(shí)

6、率，但不同品種對(duì)高溫的反應(yīng)有差異。隗溟[18]等將兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63在盛花期置于人工氣候室36℃高溫下處理不同時(shí)間的結(jié)果表明，高溫導(dǎo)致兩組合結(jié)實(shí)率下降，在無庫源關(guān)系限制條件下，兩優(yōu)培九結(jié)實(shí)率明顯高于汕優(yōu)63。1.2不同生育階段高溫脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響高溫對(duì)水稻的一生都會(huì)造成影響；營養(yǎng)生長(zhǎng)期遇高溫，地上部和地下部的生長(zhǎng)受抑制，葉面積的擴(kuò)大和根系生長(zhǎng)受阻，株高增高緩慢，分蘗減少，從而導(dǎo)致每畝穗數(shù)的減少，但營養(yǎng)生長(zhǎng)期對(duì)短期的高溫效應(yīng)不敏感，因而對(duì)產(chǎn)量損失影響不大[19]。水稻生殖生長(zhǎng)期受到熱害造成產(chǎn)量的損

7、失要遠(yuǎn)大于營養(yǎng)生長(zhǎng)期，其中又以水稻開花期受到高溫影響最大，籽粒灌漿期次之[20-21]。鄭志廣[22]等研究了水稻灌漿結(jié)實(shí)期開花、乳熟和蠟熟三階段高溫對(duì)結(jié)實(shí)和干物質(zhì)生產(chǎn)和分配的影響。結(jié)果表明，36℃以上高溫使各階段的單莖干物質(zhì)積累速率和積累量降低，干物質(zhì)在穗中的分配比率也降低。高溫除蠟熟階段使轉(zhuǎn)運(yùn)率提高外，在抽穗開花和乳熟階段則均使運(yùn)轉(zhuǎn)率大大降低。馬寶[23]發(fā)現(xiàn)，溫度脅迫對(duì)水稻光合作用的影響不大，主要影響水稻的干物質(zhì)重以及干物質(zhì)分配比。高溫脅迫下穗的干物重百分比下降，而莖和鞘的干物重百分比升高，且高溫脅迫影響了

8、水稻的養(yǎng)分運(yùn)移。高溫引起干物質(zhì)分配變化的同時(shí)，產(chǎn)量構(gòu)成因素也相應(yīng)發(fā)生了改變。李秉柏[24]等研究發(fā)現(xiàn)抽穗開花期高溫脅迫明顯降低了水稻花粉活力、花粉萌發(fā)率以及結(jié)實(shí)率(P<0.01)，并且隨著脅迫溫度的升高與脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，花粉活力、花粉萌發(fā)率及結(jié)實(shí)率均急劇下降，但對(duì)千粒重的影響較小。Wheeleretal[25]發(fā)現(xiàn)開花時(shí)的極端溫度將降低灌漿籽粒數(shù)或種子數(shù)。Randall[