小麥族賴草屬植物與近源二倍體物種遺傳多樣性分析

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1、論文獨(dú)創(chuàng)性聲明本人鄭重聲明：所呈交的學(xué)位論文是我個(gè)人在導(dǎo)師指導(dǎo)下進(jìn)行研究工作所取得的成果。盡我所知，除了中文特別加以標(biāo)注和致謝的地方外，學(xué)位論文中不包含其他個(gè)人或集體已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的研究成果，也不包含為獲得四川農(nóng)業(yè)大學(xué)或其它教育機(jī)構(gòu)的學(xué)位或證書所使用過的材料。與我一同工作的同志對本研究所做出的任何貢獻(xiàn)均已在論文中作了明確的說明并表示誠摯的謝意。研究生簽名：年月日關(guān)于論文使用授權(quán)的聲明本人完全了解四川農(nóng)業(yè)大學(xué)有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定，即：學(xué)校有權(quán)保留并向國家有關(guān)部門或機(jī)構(gòu)送交論文的復(fù)印件和電

2、子版，允許論文被查閱和借閱，可以采用影印、縮印或掃描等復(fù)制手段保存、匯編學(xué)位論文。同意四川農(nóng)業(yè)大學(xué)可以用不同方式在不同媒體上發(fā)表、傳播學(xué)位論文的全部或部分內(nèi)容。研究生簽名：年月日導(dǎo)師簽名：年月日13第一章文獻(xiàn)綜述1.材料簡介1.1小麥族（Triticeae）小麥族（Triticeae）屬于禾本科（Poaceae）植物中一種最具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的類群[1]，它屬于一年生或者多年生的草本。小麥族包括25個(gè)屬近400個(gè)種，在世界各地均有分布，并且它是麥類作物育種中非常重要的基因來源。小麥族不只包括小麥（Tr

3、iticumaestivum）、大麥（Hordeumvulgare）、黑麥（Secalecereale）,而且還包括很多具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的優(yōu)質(zhì)的多年生牧草，如冰草（Agropyroncristatum）、羊草（Leymuschinensis)、華山新麥草（Psathyrostachyshuashanica）、偃麥草（Lophyrumelongatum）等。1.2賴草屬（LeymusHochst）賴草屬（LeymusHochst.）是屬于小麥族（TriticeaeDumortier）的禾本科植物的

4、一個(gè)非常重要的多年生屬。我國是世界上賴草屬種類最多的國家[2]，有大約27個(gè)種，三個(gè)亞種和三個(gè)變種，主要在東北、華北、西北和西南地區(qū)分布。從全世界范圍看，它的分布特別廣泛，種類也很多，大概有30個(gè)種和19個(gè)亞種，在地域上大部分物質(zhì)主要集中在北美和中亞的高山區(qū)域，在范圍上從北海沿岸穿越中亞、東亞一直到阿拉斯加和北美西部都有分布[3]。賴草屬為多年生植物，具下伸的根狀莖，稈直立且粗硬，單生或呈疏叢狀，生殖枝高45～100厘米，營養(yǎng)枝高20～35厘米，莖部葉鞘殘留呈纖維狀。葉片長為8—30厘米，寬為4

5、—7毫米，深綠色，平展或內(nèi)卷。穗狀花序直立，長10—15厘米，寬0.8—1毫米，—改為～穗軸每節(jié)小穗1～4枚，長為10—15毫米，含小花4—7朵，小穗軸被短柔毛，穎錐形，長8—12毫米，正覆蓋小穗，外稃披針形，被短柔毛，先端漸尖或有1—3毫米長的短芒，第一外稃長為8—10毫米，內(nèi)稃與外稃等長，先端略顯分裂。賴草屬植物具有很高的飼用價(jià)值，是草原和草甸的優(yōu)良牧草品種，并且具有很高的適應(yīng)能力，能適應(yīng)各種較惡劣的環(huán)境，如干旱、寒冷和鹽堿地等[4]。然而，我們的麥類農(nóng)作物并不具有這些優(yōu)良性狀，因此需要改

6、進(jìn)，所以賴草的這些優(yōu)良基因可作為我們改進(jìn)牧草和麥類作物的良好三級基因來源，所以賴草具有很高的利用價(jià)值。賴草屬是一個(gè)從四倍體到十二倍體均有的多倍體物種，但賴草屬物種的確切基因組成至今仍不明確。研究人員通過染色體配對（Dewey,1970a,1972,1976[19-21];WangandHsiao,1984[5]）和用重復(fù)序列做的探針進(jìn)行物種基因組Southern（ZhangandDvorak,1991[6]）雜交研究表明，賴草的一個(gè)基因組來自新麥草屬（PsathyrostachysNevski）

7、的Ns13基因組。關(guān)于賴草屬的另一個(gè)基因組的來源，很多學(xué)者進(jìn)行了很多研究，但是因?yàn)槿狈Τ浞值膶?shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，至今也沒有統(tǒng)一的結(jié)論。Zhang等(1991)[6]用克隆的重復(fù)序列基因做探針，進(jìn)行Southern雜交研究草屬的另一個(gè)基因組的來源。結(jié)果顯示，DNA雜交帶證明賴草屬里沒有J基因組，推測出賴草屬可能含新麥草屬里的另一個(gè)N基因組，并提出N1N1N2N2的基因假設(shè)；Sun等（1995A）[7]通過屬間雜交又認(rèn)為L.secalinus里可能還有3～4條J基因組染色體?？傊嚥輰俜N的Xm基因組的來源問

8、題到現(xiàn)在還沒有完全弄明白，關(guān)于賴草屬物種中的Ns基因組究竟屬于新麥草屬中的哪一個(gè)種，還有待進(jìn)一步研究。1.3猬草屬（HystrixMoench）猬草屬是禾本科小麥族非常重要的多年生小屬，其顯著特征為穎強(qiáng)烈退化形成針狀或沒有。Moench依據(jù)這一特征，以HystrixpatulaMoench作為模式種建立起猬草屬。研究表明，猬草屬是StH染色體組[8]，主要分布在中亞和西亞地區(qū)。它是優(yōu)良的牧草，其飼用價(jià)值很高。因此，具有較高研究價(jià)值。目前，人們通常將猬草屬歸為賴草屬，但也有將其歸為一個(gè)單獨(dú)的屬[9