植物抗逆性的研究

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1、植物抗逆性的研究摘要：干旱、高溫、低溫、高鹽等極端條件對(duì)植物生長(zhǎng)造成嚴(yán)重的危害，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成相當(dāng)大的影響。為了減輕其不利影響，目前采用分子生物學(xué)的方法，在基因組成、表達(dá)調(diào)控及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等分子水平上認(rèn)識(shí)植物抗逆機(jī)理，通過基因工程手段導(dǎo)入抗逆相關(guān)基因，改良作物的脅迫抗性。綜述了植物抗逆相關(guān)基因的克隆、功能驗(yàn)證以及應(yīng)用等方面的進(jìn)展。關(guān)鍵詞：植物；抗逆性；高溫；低溫；高鹽；基因工程干旱、鹽堿、金屬離子和低溫等逆境條件嚴(yán)重抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，會(huì)引起植物植株生理生化、形態(tài)等方面的變化，甚至死亡。因此，開展抗逆研究、提高作物抗逆能力，能夠使作物增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，借助分子生物學(xué)手

2、段，從基因組成、表達(dá)調(diào)控及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面進(jìn)行深入研究，揭示抗逆的分子機(jī)理，并導(dǎo)人相關(guān)基因改良作物的脅迫抗性，近年來取得較大進(jìn)展，在農(nóng)作物抗逆育種上展示出了廣闊的應(yīng)用前景。一、抗旱當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，會(huì)使組織內(nèi)水分虧缺，過度水分虧缺的現(xiàn)象稱為干旱。旱害則是指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過低對(duì)植物的危害。干旱對(duì)植物生產(chǎn)的不利影響主要有：(1)降低細(xì)胞含水量，破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)；(2)增加透性，降低光合作用；(3)使植物的物質(zhì)代謝生長(zhǎng)發(fā)育遲緩、死亡。干旱脅迫可激活相關(guān)基因，如LEA蛋白、抗氧化酶和水孑L蛋白等的轉(zhuǎn)錄，并導(dǎo)致編碼蛋白的積累。植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性。1．1晚期胚胎發(fā)生

3、富集蛋白(LEA蛋白)LEA蛋白在植物胚胎發(fā)育后期的種子中大量積累，低溫、重金屬、高鹽，特別是干旱等逆境刺激均能誘導(dǎo)其轉(zhuǎn)錄和累積。LEA蛋白在逆境中有脫水保護(hù)、滲透調(diào)節(jié)和清除自由基活性等作用。LEA蛋白有LEA1～LEA66類，其中IEA1～LEA3與植物抗逆性相關(guān)。Cheng等[1利用基因槍法轉(zhuǎn)化水稻成熟胚愈傷組織，獲得轉(zhuǎn)基因水稻株系，分析表明LEA2有較強(qiáng)的抗脫水作用。Straub等研究發(fā)現(xiàn)，大麥HVA1(LEA3同源蛋白)與種子的干旱脫水有關(guān)，且干旱、極端溫度及鹽脅迫均可誘導(dǎo)其迅速在幼苗中表達(dá)。Xu等[4]研究轉(zhuǎn)HVA1基因水稻發(fā)現(xiàn)，T。代對(duì)快速水分脅迫和高鹽的耐受性較

4、強(qiáng)，且與HVA1蛋白積累水平呈正相關(guān)，說明HVA1蛋白可防止干旱脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷，有潛在的抗旱作用。1．2水分通道蛋白(Aquaporin)水孔蛋白存在于所有器官組織中，可分為4類[8]，同一器官可表達(dá)多種不同類型的水孔蛋白。水孔蛋白表達(dá)具有組織特異性，并受發(fā)育階段和環(huán)境因素的調(diào)節(jié)。野生馬鈴薯水孔蛋白cPP2口基因mRNA與果實(shí)成熟中細(xì)胞的擴(kuò)張作用相一致，冰草MIP2A可能控制水分從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞流向木質(zhì)部導(dǎo)管腔。向日葵液泡水孔蛋白SunTIP7轉(zhuǎn)錄物在干旱脅迫下積累，表明其與干旱有關(guān)m]。Kaldenhoff等利用反義基因技術(shù)抑制擬南芥質(zhì)膜PIPlb的表達(dá)，PIPla的表

5、達(dá)也被抑制，原生質(zhì)體透性降低為對(duì)照的1／3，而量增加5倍，說明根量的增加彌補(bǔ)了水孔蛋白數(shù)量的不足和導(dǎo)水率的降低。PIP2在擬南芥根皮層中大量表達(dá)導(dǎo)致根皮層水導(dǎo)度、滲透作用及傷流降低。1．3Rubisco活化酶Rubisco5.1-9,,services,andmakethecitymoreattractive,strengtheningpublictransportinvestment,establishedasthebackboneoftheurbanrailtransitmulti-level,multi-functionalpublictransportsystem,t

6、husprotectingtheregionalpositionandachieve活化酶表達(dá)量的增加也可增強(qiáng)植物的抗旱性能。干旱情況下，植物體內(nèi)的ATP含量降低，Rubisco活化酶活性也隨之降低，為減小干旱造成的不利影響，Rubisco活化酶的表達(dá)增強(qiáng)。二、抗高溫由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害，而植物對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)則稱為抗熱性。植物受高溫傷害后會(huì)出現(xiàn)各種癥狀：樹干(特別是向陽(yáng)部分)干燥、裂開；葉片出現(xiàn)死斑，葉色變褐、變黃；鮮果(如葡萄、番茄等)灼傷，后來受傷處與健康處之間形成木栓，有時(shí)甚至整個(gè)果實(shí)死亡；高溫脅迫對(duì)植物生殖的危害尤甚，花粉發(fā)育對(duì)高夜溫十分敏感，開花前7～

7、9d是對(duì)高夜溫十分敏感的發(fā)育時(shí)期，導(dǎo)致雄性不育、花序或子房脫落等異?，F(xiàn)象。不同植物能夠忍耐的極限高溫差異很大。甘藍(lán)型油菜、玉米、西葫蘆植株49~51℃10min致死，馬鈴薯葉42．5℃1h致死，苜蓿種子120℃30min致死，紅松花粉7O℃1h致死。番茄開花、結(jié)果受高溫影響最嚴(yán)重，高于26℃晝溫／2O℃夜溫結(jié)果等受到影響，高于35℃晝溫／26℃夜溫嚴(yán)重受影響。在高溫環(huán)境中，植物體容易產(chǎn)生熱激反應(yīng)，從而誘導(dǎo)熱激蛋白的產(chǎn)生。1984年Lin等將H尸基因轉(zhuǎn)入大豆獲得了具有耐熱性的大豆植株，此后又相繼從番茄、擬