分子進(jìn)化和中性學(xué)說

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1、分子進(jìn)化和中性學(xué)說1968年日本人木村資生(M．Kimura)，根據(jù)分子生物學(xué)的研究，主要是根據(jù)核酸、蛋白質(zhì)中的核苷酸及氨基酸的置換速率，以及這些置換所造成的核酸及蛋白質(zhì)分子的改變并不影響生物大分子的功能等事實，提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說(NeutralTheoryofMolecularEvolution)。1969年美國人J．L．King和T．H．Jukes用大量的分子生物學(xué)資料進(jìn)一步充實了這一學(xué)說。簡單說來，這一學(xué)說認(rèn)為多數(shù)或絕大多數(shù)突變都是中性的，即無所謂有利或不利，因此對于這些中性突變不會發(fā)

2、生自然選擇與適者生存的情況。生物的進(jìn)化主要是中性突變在自然群體中進(jìn)行隨機(jī)的“遺傳漂變”的結(jié)果，而與選擇無關(guān)。這是中性學(xué)說和達(dá)爾文進(jìn)化論的不同之處。1．中性突變中性突變是指這種突變對生物體的生存既沒有好處，也沒有害處，也就是說，對生物的生殖力和生活力，即適合度沒有影響，因而自然選擇對它們不起作用。(1)同義突變(synonymousmutation)?同義突變是一種中性突變，我們知道遺傳密碼是簡并性的，即決定一個氨基酸的密碼子大多不止一個，三聯(lián)體密碼子中第三個核苷酸的置換，往往不會改變氨基酸的組成

3、。例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密碼子，它們最后一個核苷酸C和U可以互相置換而不影響氨基酸的性質(zhì)，即氨基酸不變，因此UUU和UUC可以認(rèn)為是同義詞。又如CCC是脯氨酸的密碼，CCC中最后一個C如果為其他3種核苷酸的任何一種所取代，形成CCU、CCA或CCG，這3個密碼也仍然是脯氨酸的密碼。所以，雖然發(fā)生了突變，但新的密碼和原來的密碼是同義詞，這種突變即是同義突變。(2)非功能性突變?DNA分子中有些不轉(zhuǎn)錄的序列，如內(nèi)含子(intron)與重復(fù)序列等。這些序列對合成的蛋白質(zhì)中的氨基酸沒有影響。

4、因此，這些序列中如發(fā)生突變，隕鍰逡參抻跋臁Ｕ庖彩且恢種行醞槐洹?/P>(3)不改變功能的突變?結(jié)構(gòu)基因的一些突變，雖然改變了由它編碼的蛋白質(zhì)分子的氨基酸組成，但不改變蛋白質(zhì)原來的功能。例如，不同生物的細(xì)胞色素C的氨基酸組成是有一些置換的，但它們的生理功能卻是相同的。血紅蛋白也是這樣，雖然有些氨基酸置換可以產(chǎn)生不良的后果，如人的鐮狀細(xì)胞血紅蛋白，但是也有很多突變對生物體血紅蛋白的生理功能并無影響。這樣的突變顯然也是中性突變。根據(jù)中性學(xué)說，同義突變的頻率是很高的，加上非功能性的突變和不改變功能的突

5、變，可以說，絕大多數(shù)突變都是中性突變。2．遺傳漂變是分子進(jìn)化的基本動力大的種群如果發(fā)生了隔離與遷移而形成小種群時，遺傳漂變就可能發(fā)生。綜合進(jìn)化論認(rèn)為遺傳漂變對生物進(jìn)化是有作用的，但是比起選擇來，它的作用要小得多。中性學(xué)說則認(rèn)為，中性突變不引起生物表型的改變，對于生物的生殖力和生活力沒有影響，因而自然選擇對中性突變不可能起作用，真正起作用的是隨機(jī)的遺傳漂變。遺傳漂變不只限于小種群，任何一個種群都能發(fā)生遺傳漂變，遺傳漂變是分子進(jìn)化的基本動力。換言之，中性學(xué)說認(rèn)為，突變大多在種群中隨機(jī)地被固定或消失，

6、而不是通過選擇才被保留或淘汰的。3．分子進(jìn)化速率中性學(xué)說認(rèn)為，分子進(jìn)化速率取決于蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時間內(nèi)的替換率。生物大分子進(jìn)化的特點之一是，每一種大分子在不同生物中的進(jìn)化速度都是一樣的。以血紅蛋白的α鏈為例，鯉、馬和人的α鏈都是由141個氨基酸所構(gòu)成，其中鯉和馬有66個氨基酸不同，馬和人有18個氨基酸不同。中性突變無疑是存在的。達(dá)爾文也提到過中性突變，并且也曾指出，無利也無害的變異不受自然選擇的作用。綜合進(jìn)化論的主要代表T．Dobzhansky也認(rèn)為中性突變是存在的。

7、他們的時代是分子生物學(xué)還沒有發(fā)展的時代。木村等人則是在分子生物學(xué)的大發(fā)展的基礎(chǔ)上提出了中性突變的進(jìn)化學(xué)說的。但是絕對的中性突變在全部突變中占有多大比例，這是一個很復(fù)雜的問題，有些突變無疑是真正的或嚴(yán)格的中性突變，這種突變在任何情況下都不影響生物的生存。有些突變對生物有一些影響，但影響很小，因而自然選擇仍舊起不了什么作用，起作用的仍舊是機(jī)會，基因的保留或丟失完全是隨機(jī)的。如果一個性狀的選擇壓只有0.000001，這個性狀的選擇優(yōu)勢就完全可以為機(jī)會所抵消，或者說雖然它在適應(yīng)上有很少一點優(yōu)勢，但是這樣

8、小的優(yōu)勢不足以保證它的保留。偶然的機(jī)會仍可使它消失。還有一種情況，即有些中性突變在條件改變后不再是中性的，而變?yōu)橛欣蛴泻Φ?。例如，某種酶的2個同功酶，一個在33℃時失活，一個44℃時失活。它們的生化功能相同。當(dāng)一個群體生活在33℃以下時，2個同功酶是完全相同的，因此任何一種同功酶都沒有選擇優(yōu)勢。但是假如溫度到了33℃以上、44℃以下時，前一種同功酶就會失活，因而它在選擇上是不利的。所以在33℃以下時，2個同功酶的基因突變是中性突變，但是在33℃以上時，選擇就起作用了。又如人體不能合成維生素C，