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《第31章 氨基酸及其重要衍生物的.doc》由會(huì)員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在學(xué)術(shù)論文-天天文庫。
1、第三十一章氨基酸及其重要衍生物的生物合成第一節(jié)概論一．氨的來源二．碳骨架的來源三．生物固氮紅色為固氮菌類菌體，藍(lán)色為類菌體周膜，黃色和綠色為被感染細(xì)胞的細(xì)胞核。硝酸鹽和亞硝酸鹽還原酶的輔基：硝酸鹽還原酶的鉬輔因子，鉬的載體為喋啉衍生物；是卟啉的衍生物，羧基可以作為氫離子的供體，將亞硝酸鹽還原為銨鹽。硝酸鹽同化酶結(jié)構(gòu)域的序列構(gòu)成：從固氮酶發(fā)現(xiàn)的兩種金屬串：P-串，2個(gè)43FeS串共用第四個(gè)硫，并以二硫鍵與蛋白質(zhì)相連；FeMo輔因子，這一新的Fe-S復(fù)合物含有1個(gè)Mo、7個(gè)Fe和9個(gè)S，通過Mo和F
2、e與蛋白質(zhì)相連。打破3個(gè)共價(jià)鍵需要大量的能量：固氮酶催化的反應(yīng)：a.固氮酶還原酶（鐵蛋白）的帶狀圖解，左側(cè)為ATP結(jié)合部位，右側(cè)為44FeS結(jié)合部位。b.固氮酶還原酶與固氮酶áa二聚體形成的復(fù)合物，固氮酶還原酶（綠色和黃色）的44FeS中心靠近固氮酶áa二聚體（紅色和藍(lán)色），P-串和FeMo輔因子位于其中。四．固氮反應(yīng)的調(diào)控五．固氮的基因表達(dá)調(diào)控1．自身固氮克氏桿菌的固氮基因研究的較深入，其固氮基因群除固氮酶基因nifHDK外，nifE、nifN、nifB和nifQ與FeMoco的加工或裝配有關(guān)
3、，nifS及nifU的產(chǎn)物參與FeMoco的加工和裝配，nifM的產(chǎn)物參與FeMoco的加工成熟，nifF和nifJ的產(chǎn)物與固氮酶系的電子傳遞有關(guān)，nifLA是調(diào)控基因。2．共生固氮根瘤菌的結(jié)瘤基因nodA、B、C是細(xì)胞分裂和宿主根毛彎曲所必需的，核苷酸序列較保守，nodEF、nodG、nodH或nodLMN參與宿主的選擇，與根毛彎曲的位置，細(xì)胞分裂的效率和持久性有關(guān)。固氮基因分為nif基因和fix基因兩群，前者與克氏桿菌的固氮基因相似，后者的功能有待進(jìn)一步研究。豆科植物的早期結(jié)瘤素基因與根瘤的
4、早期形成有關(guān)，晚期結(jié)瘤素基因表達(dá)多種酶和一些功能不清的結(jié)瘤素。六．生物固氮的基因工程1．使非豆科植物轉(zhuǎn)變?yōu)楣痰魑飳⒍箍浦参锏慕Y(jié)瘤基因?qū)肫渌魑铮蛊淠軌蚋腥竟痰?。改變根瘤菌的遺傳結(jié)構(gòu)，使其能夠感染其它作物。將固氮基因?qū)敕嵌箍浦参?。由于固氮酶?fù)合體對(duì)氧的抑制作用十分敏感，消耗大量的ATP，這一領(lǐng)域還有不少問題要研究解決。2．提高現(xiàn)有固氮作物的固氮能力將固氮效率高的根瘤菌固氮基因族導(dǎo)入結(jié)瘤能力強(qiáng)的根瘤菌中。將外源共生基因?qū)敫鼍?，提高其結(jié)瘤能力或固氮能力。培育抗藥的根瘤菌。第二節(jié)氨基酸的
5、生物合成一．谷氨酸族氨基酸的生物合成1．L-谷氨酸的生物合成2．L-谷氨酰胺的生物合成細(xì)菌谷氨酰胺合成酶的結(jié)構(gòu)：十二聚體由兩個(gè)六聚體組成；谷氨酰胺合成酶的分子結(jié)構(gòu)。谷氨酰胺合成酶的共價(jià)修飾，12個(gè)單體可以被逐步腺苷酸化而失活。循環(huán)串聯(lián)系統(tǒng)調(diào)控谷氨酰胺合成酶的共價(jià)修飾：谷氨酰胺合成酶的反饋抑制別構(gòu)調(diào)控：3．L-脯氨酸的生物合成細(xì)菌合成鳥氨酸的途徑：氨基移換酶的作用機(jī)制：氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ，即NH3-依賴的線粒體CPS同工酶的作用機(jī)制：蕈類和眼蟲L-賴氨酸的生物合成途徑：二．天冬氨酸族的生物合成1．
6、L-天冬氨酸的生物合成2．L-天冬酰胺的生物合成3．L-甲硫氨酸，L-蘇氨酸和L-賴氨酸的生物合成途徑由甲硫氨酸合成的S-腺苷甲硫氨酸（SAM）是多胺轉(zhuǎn)移反應(yīng)和多胺合成反應(yīng)的甲基供體。三．丙酮酸族的生物合成L-纈氨酸、L-異亮氨酸的生物合成：四．絲氨酸族的生物合成1．L-亮氨酸的生物合成2．L-絲氨酸的生物合成3．L-甘氨酸的生物合成4．L-半胱氨酸的生物合成5．硫的同化和產(chǎn)硫化合物的生物合成五．苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成芳香族化合物由分支酸轉(zhuǎn)化而成：分支酸的生物合成：色氨酸合成酶是通道
7、多酶復(fù)合體的一個(gè)典型的例子。由苯丙氨酸生成酪氨酸的途徑：組氨酸的生物合成：第三節(jié)氨基酸生物合成的調(diào)節(jié)一．通過終端產(chǎn)物對(duì)氨基酸生物合成的抑制二．通過酶生成量的改變調(diào)節(jié)氨基酸的生物合成第四節(jié)氨基酸轉(zhuǎn)化為其他氨基酸及其他代謝物一．一氧化氮的形成二．谷胱甘肽（glutathion）的合成三．肌酸（creatine）的生物合成四．卟啉、血紅素（Heme）的生物合成重要的抗氧化劑：五．短桿菌肽S（gramicidinS）Theplantgrowthhormone,indole-3-acetate,isder
8、ivedfromTrp.Manyneurotransmittersarederivedfromaminoacids
