尖萼耬斗菜進化生物學研究

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1、尖萼耬斗菜的進化生物學研究尖萼耬斗菜的進化生物學研究史鳳雪李志瑞崔娜譚判呂雪杜爽魯晶王璞李松柏（東北師范大學生命科學學院，吉林長春130024）摘要：尖萼耬斗菜（AquilegiaoxysepalaTrautv.etC.A.Mey.）隸屬于毛茛科（Ranuncuaceae）耬斗菜屬（Aquilegia），為多年生草本，廣泛分布于朝鮮半島、俄羅斯東南部和我國東北地區(qū)。在本實驗中，我們分別對尖萼耬斗菜及其變種黃花尖萼耬斗菜進行傳粉生物學與分子生物學研究，以期望揭示花色的差異對尖萼耬斗菜和變種黃花尖萼耬斗菜傳粉行

2、為與遺傳結構的差異。通過傳粉生物學的研究發(fā)現(xiàn)，尖萼耬斗菜及其變種黃花尖萼耬斗菜的傳粉者傳粉方式已出現(xiàn)分化，而通過分子實驗也驗證了其遺傳結構存在了分化，這為將來進一步研究其物種形成奠定了基礎。關鍵詞：毛茛科尖萼耬斗菜傳粉生物學分子生物學遺傳結構1背景介紹尖萼耬斗菜（AquilegiaoxysepalaTrautv.etC.A.Mey.）隸屬于毛茛科（Ranuncuaceae）耬斗菜屬（Aquilegia）。該屬共有約70種，廣泛分布于歐洲、北美洲與亞洲等地區(qū)【1】。多年生草本植物，全草可人藥，具有通經(jīng)、活血散

3、瘀的功效。在我國主要分布于黑龍江、吉林和遼寧省等地區(qū)，其主要生長于海拔450－l000米的山地雜木林邊和草地中【2,3】。尖萼耬斗菜種內(nèi)包括尖萼耬斗菜和變種黃花尖萼耬斗菜。其中，黃花尖萼耬斗菜是尖萼耬斗菜的一個變種?；ò昙舛藶辄S色，下端延伸的距和萼片為紫紅色的為紫花尖萼耬斗菜；花瓣、距及萼片均為黃白色的為黃花尖萼耬斗菜。尖萼耬斗菜生于林下、林緣及山麓草地，廣泛分布于朝鮮、俄羅斯及我國東北。經(jīng)實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在我國東北黑龍江省以紫花尖萼耬斗菜為主，遼寧省以黃花尖萼耬斗菜為主，而吉林省兩種均有分布。由此可知，尖萼

4、耬斗菜是研究物種形成與適應性分化的優(yōu)良材料。因此，在本實驗的研究中我們分別從傳粉生物學與分子生物學角度對尖萼耬斗菜與黃花尖萼耬斗菜進行研究。傳粉生物學的研究不僅對理解物種的繁育系統(tǒng)、居群的遺傳結構、物種分化、種群的生態(tài)特征均具有重要意義，同時也為研究協(xié)同進化和生物地理區(qū)系分布提供著直接和必不可少的證據(jù)，是目前進化生物學和生物地理學研究的熱點之一【4】。-9-尖萼耬斗菜的進化生物學研究植物的進化不僅受到自身基因結構的影響，還受到外界環(huán)境對植物的選擇作用，除了氣候、地理條件等因素外，傳粉動物與顯花植物之間的協(xié)同

5、進化也是影響植物進化的重要因素。傳粉動物對顯花植物的影響主要表現(xiàn)在以下幾個方面：傳粉動物在活動時間和地理分布上的差異；傳粉動物對花朵形態(tài)、顏色或氣味上的選擇性差異；傳粉動物對花粉或花蜜等物質(zhì)的采食性差異；傳粉動物在體型和數(shù)量上的差異。顯花植物與傳粉動物之間通過長時間的選擇和適應，逐步形成一整套相互獲利的生存機制和進化特征，彼此建立了一系列專一或不完全專一的依賴關系，顯花植物在對花器官的調(diào)整來適應傳粉動物傳粉行為的過程中經(jīng)過長時間的馴化，就有可能在基因結構上發(fā)生改變，從而有別于原有物種，進而產(chǎn)生生殖隔離形成新

6、物種。由上可知，傳粉系統(tǒng)在物種進化的過程所扮演的重要角色。而近年來隨著分子技術的不斷革新與推廣，各種分子標記技術都逐漸被引入到了生物學的研究中。例如，擴增片段長度多態(tài)性（AmplifiedFragmentLengthPolymorphism,AFLP)、簡單重復序列（SimpleSequenceRepeat,SSR）單核苷酸多態(tài)性（SingleNucleotidePolymorphism,SNP）等。這些現(xiàn)代分子標記技術的引入使得物種進化領域的研究取得了突出的成果，同時也為傳粉生物學的研究提供強有力的分子證

7、據(jù)。耬斗菜因其表型的多樣性、生境分布的廣泛性，是研究適應輻射進化的理想材料，成為近期遺傳學、染色體組學和基因組學研究的焦點，學者們旨在將物種發(fā)展為生態(tài)與進化研究的模式植物【1】。在長白山地區(qū)主要存在紫色與黃色兩種顏色的尖萼耬斗菜，它們在顏色形態(tài)上已有差別，本實驗旨在通過對兩種顏色的尖萼耬斗菜進行傳粉生物學研究和分子實驗研究，根據(jù)傳粉者的不同及其傳粉時間段的不同以及在其DNA序列上的堿基差異推斷兩種顏色的尖萼耬斗菜在物種進化上的關系，從而為進化生物學提供新的例證。同時，耬斗菜屬植物的花部性狀具有豐富的多態(tài)性，

8、而且這些性狀與傳粉生物學密切相關，對進一步研究進化生物學具有重要意義。2方法與實驗2.1傳粉生物學實驗2.1.1研究區(qū)域：選取長白山地區(qū)的尖萼耬斗菜及其變種黃花尖萼耬斗菜，在7月上旬對部分尖萼耬斗菜進行套袋處理，對尖萼耬斗菜集中的區(qū)域進行傳粉者觀察。2.1.2套袋實驗的設計方案：-9-尖萼耬斗菜的進化生物學研究通過探究尖萼耬斗菜及其變種黃花尖萼耬斗菜自交是否可育或者可育程度是否有差異，來研究其是否在進化上產(chǎn)生分化