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1、逆境脅迫下植物生理生態(tài)過(guò)程響應(yīng)機(jī)制探究摘要：在我國(guó)荒漠綠洲和林地草地交錯(cuò)帶都不同程度的存在退化趨勢(shì),對(duì)更嚴(yán)苛的氣候條件以及強(qiáng)烈的人類(lèi)活動(dòng)造成地下水位的波動(dòng)，已經(jīng)成為重要的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，因此了解植物在逆境脅迫下的生理生態(tài)響應(yīng)和抗逆機(jī)制就顯得尤為重要。本文主要探討了植物的水勢(shì)和滲透調(diào)節(jié)、氣孔調(diào)節(jié)等水分生理特征和光系統(tǒng)II對(duì)逆境脅迫的響。關(guān)鍵詞：逆境脅迫；植物生理；生理生態(tài)響應(yīng)中圖分類(lèi)號(hào)：S181文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A在我國(guó)荒漠綠洲和林地草地交錯(cuò)帶都不同程度的存在退化趨勢(shì),對(duì)更嚴(yán)苛的氣候條件以及強(qiáng)烈的人類(lèi)活動(dòng)造成地下水位的波動(dòng)，已經(jīng)成為重要的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，因此了解植
2、物在逆境脅迫下的生理生態(tài)響應(yīng)和抗逆機(jī)制就顯得尤為重要。1逆境脅迫下植物的水分生理特征1.1水勢(shì)和滲透調(diào)節(jié)自Scholaner等創(chuàng)立這項(xiàng)技術(shù)以來(lái)，P?V技術(shù)在植物水分狀況的研究中頗受重視，通過(guò)對(duì)植物水勢(shì)、水分關(guān)系參數(shù)等的水分生理指標(biāo)變化特性目前廣泛應(yīng)用于干早條件下植物水分關(guān)系變化的研究中。在水分脅迫下，植物通過(guò)許多生理生化代謝途徑在低水勢(shì)下忍耐脫水，以保持或吸收水分，保護(hù)葉綠體功能和維持體內(nèi)離子平衡，這時(shí)的滲透調(diào)節(jié)作用成為主要的耐旱生理機(jī)制。Busch等用P?V技術(shù)研究了北美扌圣柳的滲透勢(shì)，結(jié)果顯示樓柳具有較高的細(xì)胞溶質(zhì)濃度，在膨壓為零和完全膨壓時(shí)的滲透
3、勢(shì)遠(yuǎn)低于其他植物，具有較強(qiáng)的抗旱性。在干早脅迫下，滲透勢(shì)的降低，尤其是lip值，有助于植物在低水勢(shì)下保持膨壓和從土壤中吸取水分。李向義等通過(guò)研究綠洲?荒漠過(guò)渡帶四種多年生植物的水分狀況發(fā)現(xiàn)駱駝刺、頭狀沙拐棗和胡楊的滲透勢(shì)，基本呈下降的趨勢(shì)，有利于植物吸收水分和防止細(xì)胞過(guò)度脫水；增強(qiáng)了植物對(duì)干早脅迫的抵御能力。4種植物的滲透勢(shì)和水勢(shì)要高于典型溫帶荒漠植物的滲透勢(shì)和水勢(shì)，其水勢(shì)特征屬于中生植物的范疇。Dulamsuren等發(fā)現(xiàn)在蒙古北部南坡森林草地交錯(cuò)帶上高5m以上的榆樹(shù)在整個(gè)生長(zhǎng)季嫩芽Wm顯著高于20說(shuō)明榆樹(shù)不受水分脅迫的限制，主要?dú)w功于能夠有效調(diào)節(jié)滲透
4、勢(shì)。1.2氣孔行為和氣體交換特征通過(guò)降低氣孔開(kāi)放程度減少蒸騰作用造成的水分損失，是植物維持水分平衡的主要機(jī)制。干旱脅迫導(dǎo)致ABA含量升高，從而引起氣孔關(guān)閉和植物水勢(shì)降低，氣孔的啟閉受光照、C02、溫度、水分脅迫、空氣濕度及內(nèi)在因子的控制。西北綠洲一一荒漠過(guò)渡帶，維持著穩(wěn)定的地下水位，大多數(shù)多年生植物都是都屬于地下深根植物，即可以接觸到地下水，形成穩(wěn)定的地下水供應(yīng)，因而，植物的蒸騰和水勢(shì)的特點(diǎn)主要體現(xiàn)了植物在水分生理上對(duì)極端氣候高水汽壓差和與此相應(yīng)的高蒸騰需求的適應(yīng)。保持水勢(shì)處于氣穴閾值之上無(wú)疑是多年生植物長(zhǎng)期生存的關(guān)鍵。Thomas等發(fā)現(xiàn)胡楊的氣孔導(dǎo)度
5、與VPD存在緊密的相關(guān)性，并且對(duì)同從葉片到大氣的水蒸汽分壓敏感性強(qiáng)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)駱駝刺的氣孔調(diào)節(jié)同從地下水到葉片的液流導(dǎo)度（KSL）有關(guān)。1.3抑制光合作用的氣孔因素與非氣孔因素水分脅迫導(dǎo)致植物光飽和點(diǎn)和C02飽和點(diǎn)降低，光補(bǔ)償點(diǎn)和C02補(bǔ)償點(diǎn)升高，抑制植物的光合作用，使光合速率下降。這種影響分為氣孔因素和非氣孔因素。植物受旱后，隨著水分虧缺的加劇，光合作用受抑制都有從氣孔因素向非氣孔因素轉(zhuǎn)變的過(guò)程，其轉(zhuǎn)變時(shí)間因植物種類(lèi)及其抗旱能力水分脅迫程度及施加方式等因素而異。趙長(zhǎng)明等研究民勤綠洲荒漠過(guò)渡帶研究白刺和梭梭的氣體交換參數(shù)中得到2種植物在中午都出現(xiàn)光合"午
6、休”現(xiàn)象，但梭梭在12：00之前的光合速率的下降主要是氣孔關(guān)閉引起的，而在12：00以后隨著同化枝胞間C02濃度的上升和氣孔限制值下降判定此時(shí)的光合速率的下降主要由非氣孔限制的影響。2逆境脅迫對(duì)PSII的影響2.1活性氧代謝和生物膜在光合器官中，光系統(tǒng)（PSII）的穩(wěn)定性最弱。在光脅迫下，不可避免的會(huì)形成有害產(chǎn)物，特別是活性氧，損害光合作用。在正常的生長(zhǎng)環(huán)境中，植物依靠良好的非酶保護(hù)系統(tǒng)和酶保護(hù)系統(tǒng)來(lái)清除活性氧，防止氧化物質(zhì)的大量積累，從而更好地保護(hù)和維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。但是植物在受到不良的非生物脅迫時(shí)這種動(dòng)態(tài)的活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡往往會(huì)被打破，
7、造成02-、H202等活性氧化劑的積累，特別是單線(xiàn)態(tài)氧（102）對(duì)PSII產(chǎn)生光鈍化作用。植物PSII在熱脅迫和光脅迫下具有相同的光合作用抑制機(jī)制包括供體側(cè)和受體側(cè)。QA每次只接受1個(gè)電子的受體,在光脅迫下接受2個(gè)電子會(huì)顯著降低受體庫(kù)容量，就可能從結(jié)合位點(diǎn)脫落。這一步使得可逆電子流從Pheo流向氧化的P680,隨后形成三線(xiàn)態(tài)的P680且和氧氣作用形成102產(chǎn)生光抑制。在高等植物中，在PSII的受體側(cè)光抑制下引發(fā)了DE-環(huán)從D1蛋白裂解oMiyao發(fā)現(xiàn)人工添加ROS使D1蛋白從PSII的生物膜上裂解。Ohira研究菠菜葉片時(shí)發(fā)現(xiàn)類(lèi)囊體在熱脅迫下即使在相對(duì)
8、弱的光照下會(huì)發(fā)生強(qiáng)烈的PSII光抑制。2.2葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(xiàn)逆境脅迫對(duì)植物光合作用的影響是
