基因及其表達(dá)與調(diào)控

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1、第六章基因及其表達(dá)與調(diào)控本章重點(diǎn)：1.DNA的結(jié)構(gòu)與功能；2.中心法則；3.基因表達(dá)的調(diào)控；4.基因突變。本章難點(diǎn)：1.基因表達(dá)的調(diào)控；2.基因突變。第一節(jié)基因的本質(zhì)一、遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和證明1928年Griffith進(jìn)行的細(xì)菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了遺傳物質(zhì)的最早線索。1944年Avery等從S型肺炎球菌中提取各種蛋白質(zhì)、核酸和多糖等成分，分別用于轉(zhuǎn)化R細(xì)菌。Avery等的實(shí)驗(yàn)提供了DNA是遺傳物質(zhì)的第一個(gè)證據(jù)。1952年Hershey等分別用放射性同位素32p和35S標(biāo)記噬菌體的DNA和蛋白質(zhì)，進(jìn)行侵染細(xì)

2、菌的實(shí)驗(yàn)。證明噬菌體的遺傳物質(zhì)是DNA。RNA是一些RNA病毒的遺傳物質(zhì)。第二節(jié)DNA分子的結(jié)構(gòu)一、DNA分子的化學(xué)組成DNA的單體是核苷酸，由一個(gè)磷酸分子，一個(gè)脫氧核糖分子和一個(gè)堿基構(gòu)成。堿基有腺嘌呤A、鳥嘌呤G、胞嘧啶C和胸腺嘧啶T四種。各種核苷酸通過(guò)3'，5'磷酸二脂鍵相連形成長(zhǎng)鏈高分子多聚體。二、DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)是Watson和Crick1953年提出的著名的雙螺旋模型。要點(diǎn)是：①兩條多聚核苷酸單鏈反向平行排列，即一條鏈?zhǔn)?'→3'，另一條鏈?zhǔn)?'→5'。②堿基平面向

3、內(nèi)延伸，兩條鏈的堿基以A-T，G-C方式互補(bǔ)配對(duì)，對(duì)應(yīng)堿基之間分別形成兩個(gè)或三個(gè)氫鍵。③兩條以氫鍵結(jié)合的反向平行鏈構(gòu)成雙螺旋狀，每十對(duì)堿基旋轉(zhuǎn)一周。三、DNA分子的功能單位DNA分子中的功能單位平均大小卻只有1000個(gè)堿基對(duì)，這些功能單位相當(dāng)于經(jīng)典遺傳學(xué)中的基因，它們決定各種表型特征的發(fā)育。10雖然DNA分子中只有4種堿基，但其可能的排列組合數(shù)卻大得驚人，如果一段DNA含有1000對(duì)堿基，那么就能形成41000種可能的序列。由于任何生物體的遺傳物質(zhì)至少具有數(shù)百萬(wàn)個(gè)堿基，顯然，生物體就具有極其廣泛的

4、變異范圍。分子遺傳學(xué)中，通常就把某個(gè)生物所具有的所有基因叫做基因組（genome）。基因組中絕大多數(shù)遺傳信息都用于決定蛋白質(zhì)的氨基酸序列，所以基因多是通過(guò)指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成并通過(guò)蛋白質(zhì)在細(xì)胞中執(zhí)行各種重要功能?；蚪M除了含有遺傳信息的編碼序列以外，在編碼序列的兩端還接有調(diào)節(jié)基因活性的側(cè)翼序列（flankingsequence）。在原核生物中，當(dāng)缺乏某些代謝產(chǎn)物時(shí)，這類基因的調(diào)控元件則決定在某個(gè)特殊階段哪些基因?qū)⑦M(jìn)行活動(dòng)。在高等動(dòng)、植物中，由于存在各種特化細(xì)胞，所以在某些器官中有些基因可能永久關(guān)閉，而另

5、一些基因則可能正在活動(dòng)。在各種生物特別是在真核生物的基因組中，還有一些DNA序列沒有明確，它們可能是基因組中新基因起源的基礎(chǔ)，也可能是某些基因退化的遺跡。第三節(jié)DNA的復(fù)制一、半保留復(fù)制的證明半保留復(fù)制：DNA雙鏈解開后，以每一條鏈為模板按堿基配對(duì)原則合成一條新鏈，每個(gè)新DNA分子中一條是從原來(lái)的DNA生分子中來(lái)的舊鏈，另一條是新合成的新鏈，故稱為半保留復(fù)制。Meselson等1958年首先獲得了DNA半保留復(fù)制的直接證據(jù)。二、DNA的復(fù)制過(guò)程1.復(fù)制起點(diǎn)和復(fù)制子：DNA的復(fù)制是從復(fù)制起點(diǎn)(ori

6、gin)開始的。復(fù)制起點(diǎn)的DNA序列通常A-T堿基對(duì)的比例較高，由于A-T比G-C每堿基對(duì)少一個(gè)氫鍵，因此結(jié)合力較弱，比較容易將兩條單鏈分開。細(xì)菌及病毒的染色體只有一個(gè)復(fù)制原點(diǎn)一條染色體就是一個(gè)復(fù)制子。真核生物色體上有多個(gè)復(fù)制起點(diǎn)，即有多個(gè)復(fù)制子。2.半連續(xù)的復(fù)制過(guò)程：DNA復(fù)制過(guò)程是半連續(xù)復(fù)制。其基本過(guò)程是①解旋酶水解開復(fù)制叉處的DNA雙螺旋。②在引物酶作用下，合成由幾個(gè)核昔酸構(gòu)成的一小段RNA引物，與模板鏈結(jié)合。③在DNA聚合酶作用下，按堿基配對(duì)原則，在RNA引物后沿5'→3'方向逐個(gè)接上相應(yīng)

7、的核昔酸。與3'→5'模板鏈對(duì)應(yīng)的新鏈的合成方向是5'→3'，可以連續(xù)不斷地合成，這條鏈叫先導(dǎo)鏈。④在相關(guān)酶的作用下，先導(dǎo)鏈和岡崎片段前端的RNA引物被降解，空缺由DNA填補(bǔ)；隨后，各岡崎片段在連接酶(ligase)作用下連成一片。⑤上述過(guò)程在復(fù)制叉中連續(xù)依次完成，形成兩個(gè)新的DNA雙螺旋分子。岡崎片段：對(duì)應(yīng)于5'→3'模板鏈的另一條新鏈的合成的大方向是3'→5'，只能斷斷續(xù)續(xù)地反向合成一些DNA片段，這些新合成的DNA片段稱為岡崎片段。10除了上述的DNA復(fù)制方式之外，還存在著少數(shù)其他復(fù)制方式。

8、例如，某種噬菌體的環(huán)狀DNA只有一條鏈，當(dāng)它進(jìn)入宿主后，在引物酶和DNA聚合酶Ⅲ的作用下，產(chǎn)生一條互補(bǔ)的新鏈，然后以這個(gè)雙鏈環(huán)狀DNA為模板，再形成新的單鏈DNA分子。噬菌體DNA的這種復(fù)制方式被稱為滾環(huán)復(fù)制。第四節(jié)RNA的結(jié)構(gòu)與功能一、RNA分子的結(jié)構(gòu)RNA也是由4種核苷酸組成，即一磷酸腺嘌呤（AMP）、一磷酸鳥嘌呤（GMP）、一磷酸胞嘧啶（CMP）和一磷酸尿嘧啶（UMP）。RNA同DNA一樣，這4種核苷酸也是通過(guò)—3’和—5’磷酸二酯鍵連接在一起。它與DNA的主要差別在于：①R