宜賓油菜資源對菌核病的抗性評價及川南核盤菌生物學(xué)特性的研究

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1、組成。子囊棍棒狀或圓柱狀，無色，有柄，內(nèi)生8個斜列成一排的子囊孢子。子囊孢子單孢，無色，橢圓形。子囊孢子萌發(fā)形成菌絲，菌絲有時也可直接萌發(fā)成菌絲。苗絲白色，有分枝，具隔膜。圖1核盤苗子囊盤(左)和子囊孢子(右)】1．3病害循環(huán)此病的初侵染源主要是混有菌核的土壤、病殘體、種子和堆肥等。在溫濕度適宜條件下，菌核萌發(fā)長出子囊盤，子囊盤吸水散放出子囊孢子，成為主要的初侵染源。子囊孢子萌發(fā)形成侵染菌絲主要侵染壞死或衰老的花瓣、葉片，偶而也侵染健康植物的組織。被感染的脫落花瓣、花粉粒和衰老葉片都可引起其他部位和相

2、鄰健康植株發(fā)囤2核盤苗侵染油菜的生命循環(huán)4嚴(yán)■病。在環(huán)境條件適宜的情況下，豐富的菌絲體迅速發(fā)育，導(dǎo)致在寄主表面或體內(nèi)形成菌核，菌核最終到達(dá)土壤，并保存在土壤的表面或經(jīng)農(nóng)事操作深埋于土壤中。雖然菌核的生存依靠其埋藏土壤的類型和深度，但研究發(fā)現(xiàn)其在土壤中可以存活長達(dá)7年之久。在適宜條件下，菌核再次發(fā)育形成具有侵染能力的菌絲和(或)發(fā)育成子囊盤，釋放出大量的子囊孢子，侵染敏感的植物組織，形成新一輪的侵染循環(huán)(圖2)。病菌侵入一般以菌絲借助機(jī)械壓力通過角質(zhì)層直接侵入寄主組織，也可以從傷口侵入【121。吳純?nèi)拾l(fā)

3、現(xiàn)有菌絲從氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)側(cè)侵入寄主組織【13】。菌絲也可通過枝葉接觸再侵染近旁植株，最后在感染部位表面、莖髓、角果內(nèi)形成新菌核。1．1．4油菜對菌核病的抗性1．1．4．1抗性與遺傳植物的抗病性一方面是由遺傳基因所控制的，另一方面受環(huán)境條件和寄主發(fā)育階段等多種因素的影響?？共∑贩N的雜交研究表明，菌核病抗性可以遺傳，由多基因控制【141。Dickson[15】認(rèn)為，抗性受隱性基因控制；而Baswana(16】的遺傳研究表明，抗性受隱性多基因控制，有加性效應(yīng)。黃永菊【17．181以來自歐洲和中國的6個抗、感

4、病品種為材料，用雙列雜交法研究油菜菌核病抗性遺傳屬性，認(rèn)為油菜菌核病主要受核基因控制，但存在一定的母性效應(yīng)，核基因作用方式表現(xiàn)為顯性和加性基因作用。同一品種(系)在不同生育期的耐病性強(qiáng)弱表現(xiàn)是連續(xù)的和統(tǒng)一的，甘藍(lán)型油菜基因型間存在著耐茵核病的顯著差異，并具有較高的遺傳力【191。Brun認(rèn)為歐洲品種為感病類型，亞洲品種間抗性差異明顯【20ml。1．1．4．2避病寄主對病害的避病性表現(xiàn)在兩方面，包括時間上的避病和形態(tài)上的避病。油菜最易感病的生育階段是開花期，而核盤菌的侵染為害，主要是在子囊盤發(fā)生期的初侵

5、染和隨后發(fā)生的再侵染。如果油菜的開花期和核盤菌子囊盤的形成期在時間上相互吻合，發(fā)病便重；油菜開花期與子囊盤形成盛期錯開，則發(fā)病較輕。許多研究表明，油菜花瓣是子囊孢子萌發(fā)及田間侵染的主要媒介，無花瓣的品種明顯發(fā)病較輕[221。1．1．4．3形態(tài)結(jié)構(gòu)對病害的抗性形態(tài)結(jié)構(gòu)抗病即油菜外部或組織結(jié)構(gòu)能在某種程度上抵抗病菌的侵入或造成某種環(huán)境不利于病害發(fā)生。余琦123]以270個甘藍(lán)型油菜品種為材料分析了其33個性狀與菌核病發(fā)生的關(guān)系，結(jié)果表明，有9個性狀與菌核病密切相關(guān)。苗期葉色藍(lán)綠、匍匐生長、生長勢弱、上生分

6、枝、花朵較小、莖稈堅(jiān)硬不倒菌核病感染輕。長勢過旺、冠層密茂的油菜一般發(fā)病較重。陳玉卿等124]認(rèn)為比較理想的株型模式是：有效分枝點(diǎn)高度與株高比為1：5左右：一次有效分枝數(shù)不超過15個，其它類型7個左右：二次有效分枝數(shù)與一次有效分枝數(shù)相同或?yàn)?．2～1．5：1。1．1．4．4抗病機(jī)制抗、感材料對侵染的組織病理學(xué)反應(yīng)不同。吳純?nèi)省?51研究表明，不同感病程度的油菜品種(系)受菌核病菌感染后，在侵染方式和擴(kuò)展特性等方面有明顯不同：菌核病菌侵染高感油菜品種(系)時，在葉片表面形成兩種不同形式的附著胞，即復(fù)合侵

7、染墊結(jié)構(gòu)和單一菌絲頂膨大形成單胞附著胞；而相應(yīng)低感品種(系)葉上只形成一種復(fù)合的侵染墊，且其侵染墊的結(jié)構(gòu)也明顯不同，在其侵染墊基部與寄主表面相接觸處有一層致密的染色較深的物質(zhì)。同時抗、感品種對病菌侵染反應(yīng)不同，侵染早期低感品種(系)表皮細(xì)胞迅速壞死，類似過敏性反應(yīng)，并出現(xiàn)細(xì)胞壁增厚，可能屬于一種木質(zhì)化反應(yīng)。吳純?nèi)省?叼研究指出，油菜中抗病品種(系)比感病品種以及受侵染的植株其酚類物質(zhì)含量增加，且離病斑越遠(yuǎn)，酚類物質(zhì)含量越低．然而草酸卻能抑制多酚氧化酶的活性。過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPD)和

8、超歧氧化酶(SOD)被認(rèn)為與植物抗病性有密切關(guān)系。趙建偉和黃永菊研究指出，接種后抗病品種中幾種酶的活性明顯高于感病品種f27】。1．1．5油菜菌核病抗性鑒定方法抗性鑒定是抗源篩選的必經(jīng)途徑。傳統(tǒng)上油菜對菌核病的抗(耐)性鑒定主要采用常規(guī)田間病圃鑒定或在自然發(fā)病條件下的鑒定。多年來國內(nèi)外從事菌核病抗病育種工作的專家們，在廣泛篩選抗原的工作中，創(chuàng)立了一系列抗(耐)病的鑒定方法【2引。1．1．5．1按試驗(yàn)材料分類按試驗(yàn)材料可分為草酸鑒定法、核盤菌培養(yǎng)液鑒定法、