植物生理研究技術(shù)--蘭科植物菌根及其共生真菌的初步研究 wk

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1、.蘭科植物菌根及其共生真菌的研究概況XYZ2011蘭科(Orchidaceae)植物種類繁多,分布廣泛,是被子植物中的大科之一,是除菊科植物外的、最興盛復(fù)雜的一類植物,全世界約有6個(gè)亞科725屬近25000—30000個(gè)原生種和大量的變種、品種,廣泛分布于除兩極和極端干旱沙漠地區(qū)以外的各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中。包括了許多的著名藥用植物和珍貴花卉,因而長(zhǎng)期以來(lái)受到人們的普遍關(guān)注,科學(xué)家、園藝工作者也從各個(gè)角度對(duì)蘭科植物進(jìn)行了大量的研究。蘭科植物的生活習(xí)性分為地生、附生和腐生。地生蘭和附生蘭為綠葉蘭,腐生蘭是非綠葉蘭且在其生活史中僅開花期

2、為地上生的,有些產(chǎn)于澳大利亞干旱地區(qū)的腐生蘭花甚至在地下完成其整個(gè)生活周期。蘭科植物具有三大特點(diǎn):第一、其花形狀奇特,色彩艷麗,芳香宜人,授粉機(jī)制獨(dú)特而復(fù)雜;第二、種子細(xì)小,僅具未分化的原胚;第三、在其生活史中,與真菌共生形成菌根。有關(guān)蘭科菌根的研究,尤其是對(duì)植物種子萌發(fā)、早期生長(zhǎng)及真菌在這一過(guò)程中的作用的廣泛研究,使種子在人工控制條件下的共生與非共生萌發(fā)成為可能,為自種子培育蘭科植物新品種提供了手段和依據(jù),為研究蘭科植物和真菌間的相互作用機(jī)制提供了較為理想的材料和方法。但是,對(duì)蘭科植物菌根真菌的種類及成年蘭根中植物與真菌的關(guān)系

3、研究相對(duì)較少,本世紀(jì)80年代后對(duì)蘭科菌根真菌的分類研究有了一些較為出色的工作。本世紀(jì)初,法國(guó)的Bernard和Burgeff真正揭開了蘭科菌根之謎,認(rèn)識(shí)到許多蘭科植物沒(méi)有菌根就不能正常的生長(zhǎng)發(fā)育,甚至許多蘭花的種子沒(méi)有菌根真菌的感染就不能發(fā)芽。隨后,國(guó)外開展了許多有關(guān)蘭科菌根真菌在種子萌發(fā)方面的研究,主要集中在真...能否促進(jìn)種子萌發(fā)方面。七十至九十年代,對(duì)某些蘭花的種子與菌根真菌共生萌發(fā)形成原球莖過(guò)程中的相互作用機(jī)制從結(jié)構(gòu)方面作了較詳細(xì)的論述,為自種子培育蘭科植物新品種提供了手段和大量依據(jù),但在菌根真菌的應(yīng)用上,則以我國(guó)在天麻

4、生產(chǎn)上的應(yīng)用最為成功。另外,蘭科植物菌根真菌的分類研究長(zhǎng)期以來(lái)一直是一個(gè)令人困擾的問(wèn)題,一方面,蘭科菌根真菌除少數(shù)能形成產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)或有性子實(shí)體外,多數(shù)處于不育的菌絲階段,缺乏穩(wěn)定的形態(tài)學(xué)和培養(yǎng)特征,另一方面,有關(guān)蘭科菌根真菌分類的資料也較少。對(duì)菌根真菌種類的了解、種的確定是研究蘭科植物菌根的一個(gè)基本環(huán)節(jié)。80年代后,國(guó)外在這方面有了一些較為出色的工作,但在我國(guó),僅自天麻、細(xì)葉石斛和見血清中分離到幾種菌根真菌。在蘭花生活史中,成年蘭是它們的主要生活階段,也是蘭科植物入藥或作為觀賞蘭花的主要器官。因此,揭示成年蘭根與菌根真菌之間的內(nèi)在

5、關(guān)系將為自然條件下蘭科植物的栽培提供重要的理論依據(jù),也是真正保護(hù)野生蘭花資源的關(guān)鍵所在。目前僅有少量有關(guān)成年蘭菌根顯微結(jié)構(gòu)的報(bào)道,缺乏更深入的研究。1蘭科植物菌根的特點(diǎn)蘭科植物,無(wú)論綠葉蘭還是非綠葉蘭,在其生活史中必須部分或完全依靠菌根真菌為其提供營(yíng)養(yǎng)才能生存。蘭科植物種子細(xì)小,其原胚不具備能使種子發(fā)芽并發(fā)育形成原球莖和幼苗所需的養(yǎng)分,因此,萌芽的種子必須從它處獲得營(yíng)養(yǎng),特別是碳水化合物,才能生長(zhǎng)發(fā)育。腐生蘭沒(méi)有葉綠素,是異養(yǎng)植物,完全依賴真菌為其提供養(yǎng)分完成其生活史。所以蘭科植物在種子萌發(fā)階段或在不能進(jìn)行光合作用自養(yǎng)的時(shí)期,必

6、須與菌根真菌共生,獲得碳水化合物和其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。一系列有關(guān)蘭科植物菌根的研究表明,蘭科植物自其共生真菌獲得營(yíng)養(yǎng),而真菌作為異養(yǎng)性微生物,其碳源取自其它活的有機(jī)體或死的殘留有機(jī)物上,而非其“寄主”蘭科植物。所以蘭科植物的菌根真菌往往又與附近的其它樹木、樹樁或土壤內(nèi)的殘留有機(jī)物相連。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有的真菌在與蘭科植物形成內(nèi)生菌根的同時(shí),與其它植物形成外生菌根,三者間似乎存在某種三重共生平衡關(guān)系。盡管在自然界幾乎所有的蘭科植物都有菌根,但菌根只形成在蘭科植物的營(yíng)養(yǎng)根上(當(dāng)年形成的新根),而在貯藏根(根莖)上卻沒(méi)有菌根真菌侵染,氣生根上也

7、很少有菌根真菌存在。Gaumann(1956—1961),Burges(1939)Nuesch(1963)和Arditti(1975)等的一系列研究證明蘭科植物活的貯藏根可產(chǎn)生一種殺真菌物質(zhì)—蘭酚(orchinol)(Harley&Smith1983),從而抵抗真菌對(duì)它們的侵染。蘭科植物菌根常呈污白色、淺黃色或淺黃褐色,表面有松散的外生菌絲與其它樹木或殘余有機(jī)物相連。菌絲具隔膜,在營(yíng)養(yǎng)根或原球莖的皮層組織細(xì)胞內(nèi)形成結(jié)狀或螺旋狀的菌絲圈—菌絲結(jié)(Peloton)。不形成菌套和哈蒂氏網(wǎng),是一種內(nèi)生菌根。2形成蘭科植物菌根的真菌早在1

8、840年,Link首先證實(shí)在蘭科植物根內(nèi)具有內(nèi)生真菌。1846年,Reissek指出在雀巢蘭Neottianidus—avisRich等四種蘭花的根中發(fā)現(xiàn)分布有真菌(Arditti,1967),并被隨之而來(lái)的大量工作證實(shí),其中以Wahrlich(1886)的工作

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