生化要點(diǎn)8糖代謝

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1、第八單元糖代謝分解代謝：酵解（共同途徑）、三羧酸循環(huán)（最后氧化途徑）、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等。合成代謝：糖異生、糖原合成、結(jié)構(gòu)多糖合成以及光合作用?？赊D(zhuǎn)化成多種中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。糖的磷酸衍生物可以構(gòu)成多種重要的生物活性物質(zhì)：NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。分解代謝和合成代謝，受神經(jīng)、激素、別構(gòu)物調(diào)節(jié)控制。一、糖酵解（一）酵解與發(fā)酵1.酵解（glycolysis，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行）酵解酶系統(tǒng)將Glc降解成丙酮酸，并生成ATP的過程。它是動(dòng)物、植物、微生物細(xì)胞中Glc分解產(chǎn)生能量的共同代謝途徑。在好氧有機(jī)體中，丙酮酸進(jìn)入線粒體，經(jīng)三羧

2、酸循環(huán)被徹底氧化成CO2和H2O，產(chǎn)生的NADH經(jīng)呼吸鏈氧化而產(chǎn)生ATP和水，所以酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。若供氧不足，NADH把丙酮酸還原成乳酸（乳酸發(fā)酵）。2.發(fā)酵（fermentation）厭氧有機(jī)體（酵母和其它微生物）把酵解產(chǎn)生的NADH上的氫，傳遞給丙酮酸，生成乳酸，則稱乳酸發(fā)酵。若NAPH中的氫傳遞給丙酮酸脫羧生成的乙醛，生成乙醇，此過程是酒精發(fā)酵。有些動(dòng)物細(xì)胞即使在有O2時(shí)，也會(huì)產(chǎn)生乳酸，如成熟的紅細(xì)胞（不含線粒體）、視網(wǎng)膜。（二）糖酵解過程（Embden-MeyerhofPathway，EMP）（1）葡萄糖磷酸化形成G-6-P此反應(yīng)基本不可逆，調(diào)節(jié)位點(diǎn)?！?/p>

3、G0=-4.0Kcal/mol使Glc活化，并以G-6-P形式將Glc限制在細(xì)胞內(nèi)。催化此反應(yīng)的激酶有，已糖激酶和葡萄糖激酶。已糖激酶：專一性不強(qiáng)，可催化Glc、Fru、Man（甘露糖）磷酸化。己糖激酶是酵解途徑中第一個(gè)調(diào)節(jié)酶，被產(chǎn)物G-6-P強(qiáng)烈地別構(gòu)抑制。葡萄糖激酶：對Glc有專一活性，存在于肝臟中，不被G-6-P抑制。Glc激酶是一個(gè)誘導(dǎo)酶，由胰島素促使合成，肌肉細(xì)胞中已糖激酶對Glc的Km為0.1mmol/L，而肝中Glc激酶對Glc的Km為10mmol/L，因此，平時(shí)細(xì)胞內(nèi)Glc濃度為5mmol/L時(shí)，已糖激酶催化的酶促反應(yīng)已經(jīng)達(dá)最大速度，而肝中Glc激酶并不活躍。進(jìn)食后

4、，肝中Glc濃度增高，此時(shí)Glc激酶將Glc轉(zhuǎn)化成G-6-P，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成糖元，貯存于肝細(xì)胞中。（2）G-6-P異構(gòu)化為F-6-P由于此反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化很小，反應(yīng)可逆，反應(yīng)方向由底物與產(chǎn)物的含量水平控制。此反應(yīng)由磷酸Glc異構(gòu)酶催化，將葡萄糖的羰基C由C1移至C2，為C1位磷酸化作準(zhǔn)備，同時(shí)保證C2上有羰基存在，這對分子的β斷裂，形成三碳物是必需的。（3）F-6-P磷酸化，生成F-1.6-P此反應(yīng)在體內(nèi)不可逆，調(diào)節(jié)位點(diǎn)，由磷酸果糖激酶催化。磷酸果糖激酶既是酵解途徑的限速酶，又是酵解途徑的第二個(gè)調(diào)節(jié)酶。（4）F-1.6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮（DHAP）該反應(yīng)在熱力

5、學(xué)上不利，但是，由于具有非常大的△G0負(fù)值的F-1.6-2P的形成及后續(xù)甘油醛-3-磷酸氧化的放能性質(zhì)，促使反應(yīng)正向進(jìn)行。同時(shí)在生理環(huán)境中，3-磷酸甘油醛不斷轉(zhuǎn)化成丙酮酸，驅(qū)動(dòng)反應(yīng)向右進(jìn)行。（5）磷酸二羥丙酮（DHAP）異構(gòu)化成3-磷酸甘油醛由磷酸丙糖異構(gòu)酶催化。已糖轉(zhuǎn)化成3-磷酸甘油醛后，C原子編號(hào)變化：F-1.6-P的C1-P、C6-P都變成了3-磷酸甘油醛的C3-P。（6）3-磷酸甘油醛氧化成1.3—二磷酸甘油酸由磷酸甘油醛脫氫酶催化。此反應(yīng)既是氧化反應(yīng)，又是磷酸化反應(yīng)，氧化反應(yīng)的能量驅(qū)動(dòng)磷酸化反應(yīng)的進(jìn)行。碘乙酸可與酶的-SH結(jié)合，抑制此酶活性，砷酸能與磷酸底物競爭，使氧化作

6、用與磷酸化作用解偶連（生成3-磷酸甘油酸）。（7）1．3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化成3-磷酸甘油酸和ATP由磷酸甘油酸激酶催化，是酵解過程中的第一次底物水平磷酸化反應(yīng)，也是酵解中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。一分子Glc產(chǎn)生二分子三碳糖，共產(chǎn)生2ATP。（8）3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化成2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶催化，磷酰基從C3移至C2。（9）2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸中磷脂鍵是一個(gè)低能鍵（△G=-17.6Kj/mol）而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇鍵是高能鍵（△G=-62.1Kj/mol），因此，這一步反應(yīng)顯著提高了磷?；霓D(zhuǎn)移勢能。（10）磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和

7、丙酮酸。不可逆，調(diào)節(jié)位點(diǎn)。由丙酮酸激酶催化，丙酮酸激酶是酵解途徑的第三個(gè)調(diào)節(jié)酶，這是酵解途徑中的第二次底物水平磷酸化反應(yīng)，磷酸烯醇式丙酮酸將磷?；D(zhuǎn)移給ADP，生成ATP和丙酮酸。（11）EMP總反應(yīng)式1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O（三）糖酵解的能量變化無氧情況下，凈產(chǎn)生2ATP（2分子NADH將2分子丙酮酸還原成乳酸）。（四）糖酵解中酶的反應(yīng)類型氧化還原酶（1種）：3—磷酸甘油醛脫氫酶；轉(zhuǎn)移酶（4種）：己糖激