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《第02章細(xì)胞質(zhì)膜文字版》由會員上傳分享,免費在線閱讀,更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫。
1、第二章細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)膜也稱質(zhì)膜,是包圍著細(xì)胞表面的一層薄膜,電鏡觀察顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu),厚約7.5nm,是由厚約3.5nm的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成,我們稱之為“單位膜”(unitmembrane)。關(guān)于真核細(xì)胞的膜系統(tǒng),一般將生物膜(biomembrane)分為細(xì)胞外膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)。細(xì)胞外膜也就是細(xì)胞質(zhì)膜(plasmamembrane),而細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)就是指細(xì)胞內(nèi)各種細(xì)胞器的膜。質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面具有相似性,故總稱為生物膜。質(zhì)膜在進(jìn)化過程中的出現(xiàn),確定了細(xì)胞稱為生命的基本單位。它維持了細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定,與外界不
2、斷的進(jìn)行物質(zhì)交換,能量和信息的傳遞,對細(xì)胞的生存,生長和分化至關(guān)重要。質(zhì)膜表面寡糖鏈形成細(xì)胞外被(cellcoat)或糖萼(glycocalyx);質(zhì)膜下的表層溶膠中具有細(xì)胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),除對質(zhì)膜有支持作用外,還與維持質(zhì)膜的功能有關(guān),所以這部分細(xì)胞骨架又稱為膜下骨架。細(xì)胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細(xì)胞表面。第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜主要是由脂質(zhì),蛋白質(zhì)和糖類組成。膜脂是膜的骨架結(jié)構(gòu),而蛋白質(zhì)是膜的功能執(zhí)行者,糖類可以與膜質(zhì)和膜蛋白結(jié)合形成糖脂和糖蛋白。脂類約占總量的50%,蛋白質(zhì)40%,糖類1-10%。一、膜脂主要以磷脂,膽固醇和糖脂為主,,其
3、中以磷脂最豐富。1.磷脂磷脂是構(gòu)成膜脂的基本成分,約占整個膜脂的50%以上。磷脂又可分為兩種:甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂以甘油為骨架的磷脂類,在骨架上結(jié)合兩個脂肪酸鏈和一個磷酸基團,膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子磷酸基團連接到脂分子上。主要類型有:磷脂酰膽堿(phosphatidylcholine,PC,舊稱卵磷脂)、磷脂酰絲氨酸(phosphatidylserine,PS)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine,PE,舊稱腦磷脂),磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)和雙磷脂酰甘油(diphosphogl
4、ycerate,DPG,舊稱心磷脂)等。鞘磷脂(sphingomyelins,SM)在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富,亦稱神經(jīng)醇磷脂,它是以鞘胺醇(sphingosine)為骨架,與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部,親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合。原核細(xì)胞和植物中沒有鞘磷脂。磷脂是一種雙型性分子(amphipathicmolecules)或稱兼性分子,具有極性的頭部和非極性的尾部。頭部是磷脂酰堿基,包括磷酸和堿基,是親水的;尾部是兩條脂肪酸鏈,多數(shù)為偶數(shù),疏水的。常含有不飽和脂肪酸(如油酸)。其結(jié)構(gòu)見(圖2-1)。2.糖脂糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上,不同的細(xì)胞所含
5、的糖脂是不同的。一般細(xì)胞其含量約占膜脂總量的5%以下,在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高,約占5-10%。神經(jīng)細(xì)胞的神經(jīng)節(jié)苷脂(ganglioside)是變化最多、最復(fù)雜的糖脂,也是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特征性的成分,現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)有40多種。帶電荷的糖脂如神經(jīng)節(jié)苷脂有重要的電學(xué)效應(yīng),它們的存在能改變跨質(zhì)膜的電場以及質(zhì)膜表面的離子濃度,如Ca2+濃度。兒童所患的家族性白癡病就與它有關(guān)。糖脂也是一些細(xì)菌毒素的作用位點。如神經(jīng)節(jié)苷脂GM1,能作為細(xì)菌毒素作用的表面受體,霍亂毒素結(jié)合到GM1表面,如小腸上皮細(xì)胞表面后,能增加胞內(nèi)的cAMP濃度,能引起大量的水和Na+釋放到腸道中。人
6、紅細(xì)胞表面的ABO血型糖脂也具有重要的生物學(xué)功能。糖脂也是一種雙型性分子。由于磷脂和糖脂是雙型性分子,因此他們在水環(huán)境中能形成脂質(zhì)雙分子層,即親水的頭部伸向兩側(cè)的表面,疏水的尾部伸向分子層內(nèi)側(cè)。3.膽固醇一般只存在在真核細(xì)胞中,含量一般不超過膜脂的1/3,植物細(xì)胞膜中含量較少。其功能是提高脂雙層的力學(xué)穩(wěn)定性,調(diào)節(jié)脂雙層流動性,降低水溶性物質(zhì)的通透性。4.脂質(zhì)體脂質(zhì)體(liposomes)是一種人工膜。在水中磷脂分子親水頭部插入水中,疏水尾部伸向空氣,攪動后形成雙層脂分子的球形脂質(zhì)體,直徑25-1000nm不等。脂質(zhì)體可用于轉(zhuǎn)基因,或制備的藥物,利用脂質(zhì)體可以
7、和細(xì)胞膜融合的特點,將藥物送入細(xì)胞內(nèi)部。(圖2-2)二、膜蛋白1.膜蛋白的分類膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式,可分為整合蛋白(integralprotein)、外周蛋白(peripheralprotein)。另外還包括一種脂錨定蛋白(lipid-anchoredprotein)。整合蛋白也叫內(nèi)在蛋白,為跨膜蛋白,是兩性分子,疏水部分位于脂雙層內(nèi)部,親水部分位于脂雙層外部。由于存在疏水結(jié)構(gòu)域,整合蛋白與膜的結(jié)合非常緊密,只有用去垢劑(detergent)才能從膜上洗滌下來。去垢劑是一端
8、親水一端疏水的兩性小分子,是分離研究膜蛋白的常用物質(zhì)