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1、第25章戊糖磷酸途徑在研究糖酵解的組織勻漿中添加酵解抑制劑碘乙酸(抑制甘油醛-3-磷酸脫氫酶)或氟化物(抑制烯醇化酶)等,葡萄糖仍可被消耗;并且C1更容易氧化成CO2;后來又發(fā)現(xiàn)了葡萄糖-6-磷酸脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶及NADP+;后來又發(fā)現(xiàn)了戊糖磷酸途徑中的混合中間產(chǎn)物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳糖和磷酸五碳糖。此外在各種生物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖和七碳糖;說明葡萄糖還有其他代謝途徑(1931-1951)。1953年闡述了戊糖磷酸途徑(pentosephosphatepathway),簡稱PPP途徑,也叫己糖單磷酸途徑
2、;亦稱戊糖磷酸循環(huán);亦稱Warburg-Dickens戊糖磷酸途徑。PPP途徑廣泛存在動、植物細(xì)胞內(nèi),在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。磷酸戊糖途徑一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程二、磷酸戊糖途徑的意義三、磷酸戊糖途徑調(diào)控一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)歷程分兩個階段:㈠葡萄糖的氧化脫羧階段HCOHCOCOOHCH2OHHCOHHCOHHCOHCOHOCHOHOCHHOCHHCOHHCOHHCOHH+HCOHHCOHHCHCHCOHCH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2本階段總反應(yīng):葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O核酮糖5-磷酸+CO2+
3、2NADPH+2H+葡萄糖-6-磷酸脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-磷酸葡萄糖酸-?內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸葡萄糖-6-磷酸㈠葡萄糖的氧化脫羧階段葡萄糖-6-磷酸+NADP+6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸(容易進(jìn)行)③6-磷酸葡萄糖酸+NADP+核酮糖-5-磷酸+CO2+NADPH+H+本階段總反應(yīng):葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O核酮糖-5-磷酸+CO2+2NADPH+2H+葡萄糖-6-磷酸脫氫酶
4、6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶H20H+㈡非氧化的分子重排階段核酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸磷酸戊糖異構(gòu)酶磷酸戊糖差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)體木酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸轉(zhuǎn)酮酶TPP,Mg2+景天庚酮糖-7-磷酸甘油醛-3-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸赤蘚糖-4-磷酸果糖-6-磷酸甘油醛-3-磷酸轉(zhuǎn)醛酶木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸果糖-6-磷酸赤蘚糖-4-磷酸轉(zhuǎn)酮酶果糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖異構(gòu)酶㈡非氧化的分子重排階段核酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸(轉(zhuǎn)酮酶的底
5、物、連接EMP)⑥木酮糖-5-磷酸+核糖-5-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸⑦景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸果糖-6-磷酸+赤蘚糖-4-磷酸⑧木酮糖-5-磷酸+赤蘚糖-4-磷酸果糖-6-磷酸+甘油醛-3-磷酸本階段總反應(yīng):3×核酮糖-5-磷酸2×果糖-6-磷酸+1×甘油醛-3-磷酸6×核酮糖-5-磷酸4×果糖-6-磷酸+2×甘油醛-3-磷酸磷酸戊糖異構(gòu)酶磷酸戊糖異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)酮酶6葡萄糖-6-磷酸66-磷酸葡萄糖-?-內(nèi)酯66-磷酸-葡萄糖酸6核酮糖-5-磷酸2核糖-5-磷酸2木酮糖-5-磷酸2景天庚酮糖-7-磷酸2甘
6、油醛-3-磷酸2果糖-6-磷酸2甘油醛-3-磷酸葡萄糖-6-磷酸2木酮糖-5-磷酸2果糖-6-磷酸2赤蘚糖-4-磷酸甘油醛-3-磷酸、二羥丙酮磷酸果糖-1,6-磷酸果糖-6-磷酸4葡萄糖-6-磷酸1、非氧化階段6核酮糖-5-磷酸+H2O5葡萄糖-6-磷酸+Pi2、氧化階段葡萄糖-6-磷酸+2NADP++H2O核酮糖-5-磷酸+CO2+2NADPH+2H+3、總反應(yīng)6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++Pi+5葡萄糖-6-磷酸表明1個葡萄糖-6-磷酸經(jīng)6次循環(huán)被徹底氧化為6個CO2二、磷酸戊糖途徑的調(diào)控1
7、、磷酸戊糖途徑的速度主要由NADPH/NADP+的比例來調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶的活性。NADPH是NADP+的競爭性抑制劑,葡萄糖-6-磷酸脫氫酶的活性。2、磷酸戊糖途徑的速度還受生物體對NADPH、核糖-5-磷酸和ATP不同需要的調(diào)節(jié)。①機(jī)體需要核糖-5-磷酸》NADPH,大量的葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸,果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸(糖酵解途徑);果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶作用下,生成核糖-5-磷酸(戊糖磷酸途徑的逆反應(yīng))。②機(jī)體需要核糖-5-磷酸NADPH,戊糖磷酸途徑的氧化階段處于優(yōu)勢,既提供NADPH,又提
8、供核糖-5-磷酸。③機(jī)體需要NADPH》核糖-5-磷酸,磷酸戊糖途徑活躍,產(chǎn)生大量的NADPH用于生物合成(如脂肪酸的合成和糖異生),磷酸戊躺途徑產(chǎn)生