落葉不僅知秋-植物落葉及變色的迷思

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1、館訊第269期落葉不僅知秋—植物落葉及變色的迷思文?圖╱劉藍(lán)玉摘要賞紅葉是國人最喜愛的旅遊活動(dòng)之一。每當(dāng)楓紅時(shí)節(jié)，大家不是湧入臺(tái)灣難得可見紅葉的中高海拔山區(qū)，就是乾脆搭機(jī)出國賞楓。究竟樹木為什麼要落葉，某些樹種在落葉前又為什麼會(huì)轉(zhuǎn)黃、變紅呢？自然脫落的葉片總是被形容成「衰老」或是上了年紀(jì)，科學(xué)家也將秋天變黃的葉子定義為「老化葉」，但不是所有葉片都會(huì)在掉落前先變色，就像大部分熱帶和亞熱帶的常綠喬木也一樣會(huì)落葉，但卻未必會(huì)在落葉前先變色。老化最重要的象徵就是接近死亡，新陳代謝速度趨緩，直到完全停止。但被稱為「老化葉」的轉(zhuǎn)黃葉片，其細(xì)胞內(nèi)的代謝活動(dòng)雖然有改變，但代謝

2、速率卻有增無減。樹木在葉片脫落前會(huì)萃取出葉片的內(nèi)含物，因而導(dǎo)致葉片變色。樹木花了很大的精力製造葉片和其中的化學(xué)成分，因此在葉片掉落前，會(huì)將其中堪用的物質(zhì)（酵素、礦物質(zhì)和其他養(yǎng)分）儘量吸取出來再利用，而不是任其隨風(fēng)飄零，這是很合理的生物再利用機(jī)制。換句話說，在轉(zhuǎn)黃的葉片裡，其實(shí)正在分解某些重要的營養(yǎng)成分（例如葉綠素），再將已經(jīng)分解的化學(xué)成分送到植物體其他部位儲(chǔ)存。除了將養(yǎng)分送回母體外，葉片裡還會(huì)開始合成其他顏色鮮豔的化合物，例如使葉片轉(zhuǎn)紅的花青素。當(dāng)葉片抽芽發(fā)育時(shí)，其所需的養(yǎng)分，多半是由母體將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變成可溶的胺基酸，再透過篩管輸送到幼芽中。當(dāng)葉片脫落前，一樣會(huì)

3、將葉綠素及其他大分子養(yǎng)分，分解成可溶的胺基酸，由篩管輸送回母體，再運(yùn)送到儲(chǔ)存器官，轉(zhuǎn)變成大分子養(yǎng)分儲(chǔ)存起來。換句話說，在幼芽發(fā)育成葉片以及葉片脫落前的兩個(gè)階段中，葉柄內(nèi)的篩管輸送的都是最容易吸收的可溶性胺基酸養(yǎng)分，也就是蚜蟲的最佳食物。吸取植物汁液的蚜蟲，除了可以感覺顏色以外，還能偵測(cè)出葉片的品質(zhì)、數(shù)量，以及是否含有毒素。另外，牠們還可以在葉片轉(zhuǎn)紅前取得足夠的養(yǎng)分，並繁殖下一代。人們眼中的紅葉是曇花一現(xiàn)的絢麗，蚜蟲看不到紅葉，不能也不願(yuàn)跟我們一起欣賞大自然在秋天上演的這場「謝幕曲」，但憑著特殊的感覺，牠們卻能享受寄主的所有好處，堪稱最稱職的初級(jí)消費(fèi)者。關(guān)鍵字：

4、落葉、紅葉、凋零、離層、葉綠素、花青素、蚜蟲1賞紅葉是國人最喜愛的旅遊活動(dòng)之一。每當(dāng)楓紅時(shí)節(jié)，大家不是湧入臺(tái)灣難得可見紅葉的中高海拔山區(qū)，就是乾脆搭機(jī)出國賞楓。如火一般的紅葉，迴光反照般的上演完「謝幕曲」後，就會(huì)在短時(shí)間內(nèi)凋零，獨(dú)留光禿禿的樹幹，讓人不甚欷噓，期待著來年的奼紫嫣紅。究竟樹木為什麼要落葉，某些樹種在落葉前又為什麼會(huì)轉(zhuǎn)黃、變紅呢？化做春泥自然脫落的葉片總是被形容成「衰老」或是上了年紀(jì)，科學(xué)家也將秋天變黃的葉子定義為「老化葉」（senescentleaves），但不是所有葉片都會(huì)在掉落前先變色，就像大部分熱帶和亞熱帶的常綠喬木也一樣會(huì)落葉，但卻未必會(huì)

5、在落葉前先變色。落葉是一種「凋零」（abscission）的過程。植物受到日照時(shí)間縮短的觸動(dòng)，便會(huì)啟動(dòng)凋零的機(jī)制，在葉柄和樹枝間產(chǎn)生「離層」，使得葉片隨時(shí)可以掉落。在葉片落下前，植物體中很多廢棄物質(zhì)都會(huì)有系統(tǒng)地傳送到這些葉片中，準(zhǔn)備跟著落葉離開。因此落葉中的重金屬和有毒物質(zhì)濃度都會(huì)大幅增加，有些落葉的有毒金屬含量甚至比健康葉片中的濃度高出千倍以上（Ford,1999）。由此可知，落葉未必是老化的葉子，而是樹木本身一種協(xié)調(diào)性的代謝過程，利用脫落葉片的方式，將體內(nèi)的廢棄物質(zhì)排泄到外界，此時(shí)落葉扮演著「廢物積存細(xì)胞」的角色，以脫離母體的方式，排除體內(nèi)的廢棄物。落葉中

6、的化合物，會(huì)被土壤中的細(xì)菌和真菌群落當(dāng)作代謝基質(zhì)，代謝後再生出養(yǎng)分，供植物下一季生長所需（Ford,1999）。老化最重要的象徵就是接近死亡，新陳代謝速度趨緩，直到完全停止。但被稱為「老化葉」的轉(zhuǎn)黃葉片，其細(xì)胞內(nèi)的代謝活動(dòng)雖然有改變，但代謝速率卻有增無減。樹木在葉片脫落前會(huì)萃取出葉片的內(nèi)含物，因而導(dǎo)致葉片變色。樹木花了很大的精力製造葉片和其中的化學(xué)成分，因此在葉片掉落前，會(huì)將其中堪用的物質(zhì)（酵素、礦物質(zhì)和其他養(yǎng)分）儘量吸取出來再利用，而不是任其隨風(fēng)飄零，這是很合理的生物再利用機(jī)制（Weston,2008）。換句話說，在轉(zhuǎn)黃的葉片裡，其實(shí)正在分解某些重要的營養(yǎng)成

7、分（例如葉綠素），再將已經(jīng)分解的化學(xué)成分送到植物體其他部位儲(chǔ)存。除了將養(yǎng)分送回母體外，葉片裡還會(huì)開始合成其他顏色鮮豔的化合物，例如使葉片轉(zhuǎn)紅的花青素（Ford,1999）。金黃10月葉片在春夏活力最旺盛時(shí)呈現(xiàn)綠色，也就是葉綠素的顏色。葉綠素也是植物進(jìn)行光合作用、製造養(yǎng)分的主要場所，一旦葉片不再製造葉綠素，就等於不再製造養(yǎng)分，葉片也會(huì)跟著轉(zhuǎn)黃，因?yàn)樯倭司G色的葉綠素，原來存在葉片中的一群「類胡蘿蔔素」（carotenoids）就會(huì)顯現(xiàn)出來，使葉片呈現(xiàn)棕色、橘色或黃色。如果葉片在開始產(chǎn)生離層時(shí)，還有多餘的醣類，就會(huì)製造出使葉片呈現(xiàn)紅色的花青素；特別是在陽光普照的日間

8、和涼爽的夜晚，樹木會(huì)製造出最鮮豔的紅色