生物化學(xué)脂類與脂代謝

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1、第七章脂類與脂類代謝本章內(nèi)容脂類甘油三酯的分解代謝脂肪的生物合成磷脂的代謝膽固醇的代謝脂類（lipid）亦譯為脂質(zhì)或類脂，是一類低溶于水而高溶于非極性溶劑的生物有機(jī)分子。其化學(xué)本質(zhì)是脂肪酸和醇所形成的酯類及其衍生物。脂肪酸多為4碳以上的長(zhǎng)鏈一元羧酸醇成分包括甘油、鞘氨醇、高級(jí)一元醇和固醇。脂類的元素組成主要是C、H、O,有些尚含N、S、P。一、定義:第一節(jié)脂類參見P124構(gòu)成脂類的脂肪酸：參見表5-1硬脂酸18∶0（脂）油酸18∶1（油）I按化學(xué)組成分類單純脂類復(fù)合脂類衍生脂類二、脂類的分類單純脂類由脂肪酸和

2、醇類所形成的酯脂酰甘油酯（最豐富的為甘油三酯<三酰甘油>)蠟（含14-36個(gè)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸與含16-30個(gè)碳原子的一元醇所形成的酯）參見P124單純脂類的衍生物：除了含有脂肪酸和醇外，還含有非脂分子的成分，包括：復(fù)合脂類磷脂（磷酸和含氮堿）糖脂（糖）硫脂（硫酸）參見P124由單純脂類或復(fù)合脂類衍生而來(lái)或與它們關(guān)系密切。萜類：天然色素、香精油、天然橡膠固醇類：固醇（甾醇、性激素、腎上腺皮質(zhì)激素）其他脂類：維生素A、D、E、K等。衍生脂類可皂化脂類：一類能被堿水解而產(chǎn)生皂（脂肪酸鹽）的脂類。不可皂化脂

3、類：不能被堿水解而產(chǎn)生皂（脂肪酸鹽）的脂類。主要有不含脂肪酸的萜類和固醇類。II按能否被堿水解分類甘油三酯的分子結(jié)構(gòu)三、重要脂類的結(jié)構(gòu)1.甘油三酯n、m、k可以相同，也可以不全相同甚至完全不同，其中n多是不飽和的。X=膽堿、乙醇胺、絲氨酸、甘油2.甘油磷脂X=H磷脂酸（PA）參見表5-2分類含量分布生理功能脂肪甘油三酯（貯脂）95﹪，（隨機(jī)體營(yíng)養(yǎng)狀況而變動(dòng)）脂肪組織、皮下結(jié)締組織、大網(wǎng)膜、腸系膜、腎臟周圍（脂庫(kù)）、血漿1.儲(chǔ)脂供能2.提供必需脂肪酸3.促進(jìn)脂溶性維生素吸收4.熱墊作用5.保護(hù)墊作用6.構(gòu)成血漿

4、脂蛋白類脂糖酯、膽固醇及其酯、磷脂(組織脂）5﹪（含量相當(dāng)穩(wěn)定）動(dòng)物所有細(xì)胞的生物膜、神經(jīng)、血漿1.維持生物膜的結(jié)構(gòu)和功能2.膽固醇可轉(zhuǎn)變成類固醇激素、維生素、膽汁酸等3.構(gòu)成血漿脂蛋白四、脂類的分布與生理功能脂肪（甘油三酯，TG）脂類類脂磷酸甘油酯（PL）鞘磷脂腦苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂磷脂糖脂膽固醇（Ch）及其酯（ChE）第二節(jié)甘油三酯的分解代謝參見P263一、脂肪的酶促水解脂肪脂肪酶甘油+脂肪酸CH2OHHCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2CO

5、OH單酰甘油脂肪酶----CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH限速酶二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化思考：1分子的甘油徹底氧化分解放出多少能量（形成ATP?)22動(dòng)物的脂肪細(xì)胞中無(wú)甘油激酶，則甘油需要經(jīng)血液運(yùn)到肝細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解.β-氧化作用α-氧化作用飽和脂肪酸的氧化分解三脂肪酸的氧化分解不飽和脂肪酸的氧化分解奇數(shù)C原子脂肪酸的氧化分解概念脂肪酸的β-氧化作用能量計(jì)算(一)飽和脂肪酸的β

6、-氧化作用飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子發(fā)生氧化，碳鏈在α位C原子與β位C原子間發(fā)生斷裂，每次生成一個(gè)乙酰COA和較原來(lái)少二個(gè)碳單位的脂肪酸，這個(gè)不斷重復(fù)進(jìn)行的脂肪酸氧化過程稱為β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH1.概念2.脂肪酸的β-氧化作用（1）脂肪酸的活化脂肪酸首先在線粒體外或胞漿中被活化形成脂酰CoA，然后進(jìn)入線粒體或在其它細(xì)胞器中進(jìn)行氧化。在脂酰CoA合成酶(硫激酶)催化下，由ATP提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰CoA：脂酰CoA合成酶R-COOHAMP+PPiHS

7、CoA+ATPR-CO～SCoA在線粒體外生成的脂酰CoA需進(jìn)入線粒體基質(zhì)才能被氧化分解，此過程必須要由肉堿（肉毒堿,carnitine）來(lái)攜帶脂?；＃?）脂酰CoA轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3OHCH3CH3β-羥基-γ-三甲基銨基丁酸參見P267借助于兩種肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶同工酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移換反應(yīng)以及肉堿-脂酰肉堿轉(zhuǎn)位酶催化的轉(zhuǎn)運(yùn)反應(yīng)才能將胞液中產(chǎn)生的脂酰CoA轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體。其中，肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ(carnitineacyltransferaseⅠ)是脂肪酸?-氧化的

8、關(guān)鍵酶。脂酰CoA進(jìn)入線粒體的過程胞液外膜內(nèi)膜基質(zhì)*脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅠRCO~SCoAHSCoA肉堿RCO-肉堿轉(zhuǎn)位酶RCO-肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅡRCO~SCoA肉堿HSCoA參見P267關(guān)鍵酶?-氧化過程由四個(gè)連續(xù)的酶促反應(yīng)組成：①脫氫②水化③再脫氫④硫解(3)?-氧化循環(huán)①脫氫脂酰CoA脫氫酶R-CH2-CH2-CH2-CO~SCoAFADFADH2R-CH2-CH=CH-CO~SCoA④硫解硫解酶-2C