《中胚層與器官形成》PPT課件

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1、中胚層與器官形成成員：張陽梁杰李云峰華俊豪向治霖7/20/2021中胚層可分為4個區(qū)域：中間中胚層；背脊中胚層；軸旁中胚層；側(cè)板中胚層。羊膜動物胚胎的中胚層分區(qū)示意圖7/20/2021(1)中間區(qū)域是脊索中胚層。其脊索是一個臨時性的器官，誘導神經(jīng)管的形成，建立前后體軸。（2）脊索的兩邊是軸旁中胚層，或叫體節(jié)中胚層。從軸旁中胚層發(fā)育而來的組織沿脊索兩邊分布于胚胎的背面，這些區(qū)域的體細胞變?yōu)轶w節(jié)，它將產(chǎn)生許多背部結(jié)締組織（骨骼、肌肉、軟骨、真皮等）（3）中間中胚層。將形成泌尿生殖系統(tǒng)，包括腎臟、性腺以及相關(guān)的管道系統(tǒng)，腎上腺外層（皮質(zhì)）部分也來源于這個區(qū)域。（

2、4）距離脊索最遠的區(qū)域稱為側(cè)板中胚層。它將形成心臟、血管、循環(huán)系統(tǒng)的血細胞、體腔內(nèi)壁、肢體中除了肌肉以外的其他中胚層成分。側(cè)板中胚層也幫助形成一系列胚外膜，使得營養(yǎng)能從母體傳輸給胎兒。在軀干部中胚層的前面是原脊索板中胚層，它們將產(chǎn)生頭部間充質(zhì)細胞，形成許多面部結(jié)締組織和肌肉組織。二、體節(jié)的形成和分化隨著原條退化和神經(jīng)褶開始在胚胎中央合攏，軸旁中胚層分隔成的細胞團塊稱為體節(jié)體節(jié)是一個臨時性結(jié)構(gòu)，能夠產(chǎn)生構(gòu)成脊椎和肋骨、背部真皮和骨骼肌以及體壁與四肢骨骼肌的細胞1、體節(jié)的形成第一對體節(jié)在胚胎前端形成，后面的新體節(jié)從前端軸旁中胚層開始，按照一定間隔有規(guī)律地形成。

3、由于胚胎發(fā)育速度略有差異，因此體節(jié)數(shù)目通常是發(fā)育進程的最佳指標。所形成的體節(jié)總數(shù)具有物種的特異性。雞胚的研究表明，其體節(jié)板細胞組織形成輪狀，稱為體節(jié)球。隨著最前端的體節(jié)由松散的間充質(zhì)變成致密性的上皮性結(jié)構(gòu)，體節(jié)球便轉(zhuǎn)變成體節(jié)。從體節(jié)球轉(zhuǎn)變成體節(jié)的過程與兩種細胞外基質(zhì)蛋白纖連蛋白和N-細胞選擇蛋白的合成有關(guān)。這些蛋白的合成又受Notch1和paraxis的表達調(diào)控。Notch1和ParaxisNotch1基因編碼的轉(zhuǎn)錄因子在未分節(jié)軸旁中胚層最前端區(qū)域有活性；缺乏該蛋白的小鼠體節(jié)排列紊亂，大小不一。Paraxis也編碼一種轉(zhuǎn)錄因子，在小鼠和雞胚吻端未分節(jié)中胚層

4、表達。注射與paraxis互補的反義寡核苷酸導致體節(jié)分節(jié)出現(xiàn)缺陷。決定體節(jié)在哪里形成的一個關(guān)鍵因素是Notch信號途徑，體節(jié)的邊界在Notch表達和不表達區(qū)域之間的界面形成。Notch信號途徑成員（包括Notch蛋白本身和Dll1、Dll3）發(fā)生突變會引起體節(jié)形成的缺陷。體節(jié)形成之后，需要Notch蛋白控制一連串的基因表達，將體節(jié)分開，控制的基因之一是hairy1,它在體節(jié)末端周期性表達。雞胚中每隔90min達到一次高峰。2、體節(jié)的衍生物體節(jié)生骨節(jié)脊椎和肋骨的軟骨近軸肌節(jié)遠軸肌節(jié)肌肉肌腱生皮節(jié)真皮血管細胞主動脈、椎間血管肌肉發(fā)生肌肉細胞來源：體節(jié)的兩個細胞

5、系近軸肌和遠軸肌肌肉的形成：在近軸肌和遠軸肌兩個細胞系中，旁分泌因子誘導合成MyoD蛋白從而指導他們形成肌肉。在肌肉發(fā)生過程中涉及到的Myod和Myf5均屬于生機的bHLH轉(zhuǎn)錄因子蛋白家族，這個蛋白家族都結(jié)合DNA上的相同位點，激活肌肉特異的基因。任何產(chǎn)生生肌的bHLH轉(zhuǎn)錄因子的細胞都將發(fā)育為肌肉細胞。肌肉形成的過程成肌細胞能夠產(chǎn)生bHLH，它是肌細胞的前體，成肌細胞在特定的細胞生長因子耗盡時，停止分裂，向細胞外基質(zhì)分泌纖維粘連蛋白，并通過α5β1整聯(lián)蛋白與纖維粘連蛋白結(jié)合。然后在細胞膜糖蛋白的介導下，成肌細胞排列成鏈狀,最后，在鈣離子載體的促進下，成肌細

6、胞融合。成肌細胞融合之后形成肌小管，新形成的肌小管分泌出白細胞介素4，它可以召集其他的成肌細胞與肌小管融合，形成成熟的肌小管，而后肌小管排列成肌纖維骨骼發(fā)生骨的來源：生骨節(jié)——中軸骨側(cè)板中胚層——四肢骨頭部神經(jīng)嵴——腮弓和面部骨產(chǎn)生方式：間充質(zhì)——骨組織膜內(nèi)成骨（intramembranousossification）：由間充質(zhì)組織直接轉(zhuǎn)化成骨組織，主要出現(xiàn)在顱骨發(fā)生中。軟骨內(nèi)成骨（endochondralossification）：間充質(zhì)細胞先分化成過渡型軟骨，然后再被骨取代。脊柱、骨盆、四肢骨。來自神經(jīng)嵴的間質(zhì)細胞聚集形成成骨細胞，成骨細胞產(chǎn)生骨基質(zhì)沉

7、淀。成骨細胞沿骨基質(zhì)鈣化區(qū)排列，被骨基質(zhì)包埋的成骨細胞變成骨細胞。膜內(nèi)成骨聚集的間充質(zhì)細胞形成結(jié)節(jié)后變?yōu)檐浌?，由軟骨細胞分泌胞外基質(zhì)。其外圍再包圍一層間充質(zhì)細胞，該間充質(zhì)細胞形成長骨的骨膜。之后，中央部分的細胞變大，稱為肥大軟骨細胞。肥大軟骨細胞分泌各種基質(zhì)，其中包括各種類型的膠原，大量的纖連蛋白及少量蛋白酶抑制因子，便于骨膜中的血管侵入。軟骨內(nèi)成骨軟骨形成可分為三個階段：間充質(zhì)細胞增殖、前軟骨間充質(zhì)聚集和軟骨細胞（chondrocyte）的分化。當軟骨基質(zhì)退化時，肥大細胞也相繼死亡，而由血管中進入的成骨細胞開始向部分退化軟骨上分泌基質(zhì)，形成骨，直至所有的

8、軟骨被骨代替。當骨膜內(nèi)表面不斷添加新的骨組織時，骨的內(nèi)部區(qū)域變?yōu)楣?/p>