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1、第八章植物的呼吸代謝及能量轉(zhuǎn)換呂曉梅[教學(xué)要求]要求學(xué)生掌握呼吸作用的概念和生理作用,植物呼吸代謝的多樣性及其意義,了解呼吸知識(shí)在果蔬保鮮,種子貯藏和栽培方面的應(yīng)用。第一節(jié)呼吸作用的概念ConceptofRespiration第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑RespiratoryMetabolism第三節(jié)呼吸代謝的調(diào)控Controlofrespiration第四節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響植物呼吸的因素Effectofrespiration第一節(jié)呼吸作用的概念和生理意義呼吸是生物氧化過(guò)程,是生物體將光合產(chǎn)物通過(guò)
2、有控制的步驟逐步氧化為H2O和CO2的過(guò)程。呼吸作用(呼吸代謝)植物的呼吸代謝是指植物以碳水化合物為底物,經(jīng)過(guò)呼吸代謝途徑降解,產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物和能量,供給其他生命活動(dòng)過(guò)程之需要。是提供生物體各種生命活動(dòng)所需的能量是提供合成其他有機(jī)物所需的原料呼吸作用的生理意義植物抗病免疫方面有著重要作用C6H12O6+6O2+6H2O→6CO2+12H2O常用的方程式光合作用的逆過(guò)程植物呼吸代謝途徑呼吸代謝過(guò)程包括底物的降解(底物氧化)和能量產(chǎn)生(末端氧化)。有氧呼吸是指呼吸底物在有氧條件下,被徹底氧化降解為H
3、2O和CO2并產(chǎn)生大量能量(ATP)的過(guò)程;無(wú)氧呼吸是在無(wú)氧或缺氧的條件下,呼吸底物被部分氧化分解(不被徹底氧化為H2O和CO2)并只有較少能量產(chǎn)生的過(guò)程,高等植物進(jìn)行無(wú)氧呼吸時(shí)產(chǎn)生乳酸或乙醇。有氧呼吸和無(wú)氧呼吸第二節(jié)植物呼吸代謝途徑一底物氧化途徑二電子傳遞鏈和氧化磷酸化一底物氧化途徑1淀粉和蔗糖的降解2糖酵解途徑3三羧酸循環(huán)4磷酸戊糖途徑1淀粉和蔗糖的降解植物最重要的儲(chǔ)藏多糖。淀粉降解可通過(guò)淀粉磷酸化分解和淀粉水解。淀粉的降解淀粉葡萄糖葉綠體/淀粉體水解α-淀粉酶,β-淀粉酶酸解淀粉磷酸解酶R酶
4、,D酶蔗糖葡萄糖/果糖糖酵解途徑細(xì)胞質(zhì)蔗糖合酶(sucrosesynthase)蔗糖酶/轉(zhuǎn)化酶(invertase)蔗糖的降解(EMP途徑)己糖經(jīng)過(guò)一系列無(wú)氧的氧化過(guò)程而分解成為丙酮酸的代謝途徑(在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行)。葡萄糖+2NAD++2ADP+2H2PO4-?2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O2糖酵解途徑(EMP途徑)1可能是生物進(jìn)化出光合放氧之前,產(chǎn)生能量的主要方式,最古老的呼吸途徑。2產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)活躍,可以通過(guò)多種代謝途徑,生成不同的物質(zhì)。3通過(guò)糖酵解,可獲得生命活動(dòng)所需
5、的部分能量。4糖酵解途徑中,除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以外,多數(shù)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn),這就為糖異生作用提供了基本途徑。糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸通過(guò)丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)器輸入線粒體基質(zhì)。丙酮酸轉(zhuǎn)運(yùn)器位于線粒體內(nèi)膜,促進(jìn)丙酮酸和線粒體基質(zhì)中OH-進(jìn)行電中性交換,使丙酮酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)。植物線粒體圓柱體和橢球體,一個(gè)植物細(xì)胞含有大約數(shù)百個(gè)線粒體。3三羧酸循環(huán)脫H(1)(4)(6)(8)(10)CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2
6、COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH+H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6
7、)(3)(4)檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-蘋果酸草酰乙酸HO2(1)丙酮酸脫氫酶復(fù)合體(2)檸檬酸合成酶(3)順烏頭酸酶(4)(5)異檸檬酸脫氫酶(6)α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體(7)琥珀酸硫激酶(8)琥珀酸脫氫酶(9)延胡索酸酶(10)L-蘋果酸脫氫酶三羧酸循環(huán)4NADH+H+1FADH21ATP(GTP)脫羧3CO21由琥珀酰輔酶A合成酶催化的從琥珀酰輔酶A轉(zhuǎn)化為琥珀酸的反應(yīng),在植物中是生成ATP,而在動(dòng)物中生成的是GTP。植物三羧酸循環(huán)特點(diǎn)2線粒體中普遍存
8、在NAD+蘋果酸酶,它催化蘋果酸的氧化脫羧反應(yīng)。NAD+蘋果酸酶的存在使植物可以在缺少丙酮酸的情況下,完全氧化有機(jī)酸,例如蘋果酸、檸檬酸等。這可能也是為什么在許多植物的液泡中儲(chǔ)存許多蘋果酸的原因。(糖酵解)PEP蘋果酸(線粒體)丙酮酸在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行;主要中間產(chǎn)物是五碳糖。4磷酸戊糖途徑產(chǎn)生NADPH;合成酚類化合物的起始物;合成核酸,包括RNA和DNA的前體物質(zhì)EMP及TCAC中形成的H++NADH不能直接與游離的氧分子結(jié)合,而是將脫下的氫以原子或電子的形式在一系列的傳遞體中轉(zhuǎn)移傳