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1、第十五講植物生長激素15-1生長素(auxin,IAA)15-2赤霉素(gibberellin,GA)15-3細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK)植物生長物質(zhì)是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的生理活性物質(zhì)植物激素(planthormone)植物生長調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulator)植物激素是指在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處,對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。植物生長調(diào)節(jié)劑是指具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。概念植物激素有五大類,即生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。此外,油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等對植物的生長發(fā)育具有多方面
2、的調(diào)節(jié)作用。植物激素具有以下特點(diǎn):第一,內(nèi)生性,是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物;第二,可運(yùn)性,由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用,在特殊情況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用;第三,調(diào)節(jié)性,植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì),通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)。1.五大植物激素主要生理作用(注意它們之間的區(qū)別和聯(lián)系)2.生長素的作用機(jī)理、赤霉素對大麥種子α—淀粉酶的誘導(dǎo)。3.五大激素合成途徑(不記過程)及前體物質(zhì),乙烯生物合成的調(diào)節(jié)本章重點(diǎn)和難點(diǎn)15-1生長素一.IAA的發(fā)現(xiàn)二.IAA在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸三.IAA的存在形式與代謝四.IAA的生理效應(yīng)五.IAA的作用機(jī)理一.
3、IAA的發(fā)現(xiàn)7-2二、IAA在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸1.分布10~100ng/gFW燕麥幼苗根芽鞘2.運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸極性運(yùn)輸(polartransport):形態(tài)學(xué)上→下主動過程缺氧2,3,5—三碘苯甲酸(TIBA)抑制:圖7-4IAA的極性運(yùn)輸A.胚芽鞘形態(tài)學(xué)上端向上B.胚芽鞘形態(tài)學(xué)下端向上三.IAA的存在形式與代謝1.存在形式游離型束縛型:糖、AA等,貯藏、鈍化形式2.IAA的代謝(1)生物合成前體物:色氨酸(2)降解酶氧化降解(主)吲哚乙酸氧化酶光氧化降解返回酸四.IAA的生理效應(yīng)1.促進(jìn)生長特點(diǎn)(1)雙重作用(2)不同器官對IAA的敏感性不同根>芽>莖(3)離體器
4、官——促進(jìn)整株——不明顯低濃度——促進(jìn)高濃度——抑制2.促進(jìn)器官與組織的分化插條不定根3.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí),形成無籽果實(shí)4.影響性別分化促進(jìn)黃瓜雌花分化5.保持頂端優(yōu)勢6.促進(jìn)菠蘿開花IAA的作用機(jī)理1.酸生長理論RayleandCleland,1970細(xì)胞ψp下降,ψw下降,吸水,體積增大→不可逆增長要點(diǎn):IAA活化質(zhì)膜上H+泵H+內(nèi)→壁,壁pH下降壁中H鍵斷裂,壁松弛2.基因活化學(xué)說IAA+受體激活胞內(nèi)第二信使使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏,→轉(zhuǎn)錄→翻譯,合成新的mRNA和蛋白質(zhì)細(xì)胞生長3.IAA受體激素受體(hormonereceptor),是指能與激素特異結(jié)合并能引發(fā)特
5、殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。概念I(lǐng)AA的作用機(jī)理返回15-2赤霉素(gibberellin,GA)一、GA的發(fā)現(xiàn)和種類二、GA的生物合成與運(yùn)輸三、GA的生理效應(yīng)四、GA的作用機(jī)理一、GA的發(fā)現(xiàn)和種類1926,黑澤英一,水稻惡苗病1938,藪田等,水稻赤霉菌→赤霉素結(jié)晶1959,確定化學(xué)結(jié)構(gòu)1.發(fā)現(xiàn)2.種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)二、GA的生物合成與運(yùn)輸1.生物合成2.運(yùn)輸束縛型游離型合成場所:發(fā)育中種子,幼葉,根126種前體物:甲瓦龍酸異戊二烯單位19-C>20-C,活性也高赤霉酸甲瓦龍酸GA12返回GA12-7-醛甲瓦龍酸(MVA)→異戊烯焦磷酸→貝殼杉烯→GA12-7-醛→其他GA三
6、、GA的生理效應(yīng)1.促進(jìn)莖的伸長生長促進(jìn)細(xì)胞伸長特點(diǎn)⑴促進(jìn)整株植物生長⑵促進(jìn)節(jié)間的伸長⑶不存在超最適濃度的抑制作用2.打破休眠0.5~1mg·L-1馬鈴薯圖片矮生→正常GA3.誘導(dǎo)開花GA能代替低溫和長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花4.促進(jìn)某些植物座果5.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)6.促進(jìn)雄花分化葡萄花前10d,400mgL-1GA,無核率98%圖片返回白菜、蘿卜等GA3對矮生型豌豆的效應(yīng)對照施用5μgGA3后第7天GA3誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長,誘導(dǎo)產(chǎn)生超長莖GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周四、GA的作用機(jī)理1.GA與酶的合成這證明糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。無胚
7、種子不能產(chǎn)生α-淀粉酶外加GA,產(chǎn)生α-淀粉酶既去胚又去糊粉層,用GA處理,不能產(chǎn)生α-淀粉酶。證明GA誘導(dǎo)α-淀粉酶的形成大麥生物鑒定法GA對大麥糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶的影響無胚種子大麥籽??v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系2.GA調(diào)節(jié)IAA水平①GA降低了IAA氧化酶的活性。②GA促進(jìn)蛋白酶活性,使蛋白質(zhì)水解,IAA的合成前體(Trp)增多。③GA促進(jìn)IAA束縛型→游離型GA可使內(nèi)源IAA的水平增高?GA與IAA形成的關(guān)系3.GA調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中的鈣的水平(促進(jìn)莖的延長)Ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用。GA能使Ca2+壁→胞質(zhì),壁中C