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1、第二章胚胎的早期發(fā)育(一)、卵裂的特點(diǎn)卵裂期是指受精卵開(kāi)始有絲分裂并產(chǎn)生由較小的細(xì)胞構(gòu)成的囊胚(blastula)的過(guò)程。卵裂的主要特點(diǎn)包括：分裂周期短;分裂球的體積下降：海膽胚胎的質(zhì)/核比由550降至6;早期卵裂中合子基因大多處于休眠狀態(tài)；卵裂常經(jīng)歷由均等裂向不均等裂變化。一、卵裂Cleavage(二)、卵裂的類(lèi)型經(jīng)線裂(meridionalcleavage):指卵裂面與A－V軸平行的卵裂方式。緯線裂(equatorialcleavage):指卵裂面與A－V軸垂直的卵裂方式。Holoblastic全卵裂Radial輻射型:海鞘、海膽、兩
2、棲類(lèi)Rational旋轉(zhuǎn)型:哺乳動(dòng)物Spiral螺旋型:螺、蚌、軟體動(dòng)物、紐形動(dòng)物、多毛類(lèi)動(dòng)物Discoidal盤(pán)狀偏裂：鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)等端黃和極端端黃卵Meroblastic偏裂Superficial表面裂:中黃卵(昆蟲(chóng))卵裂類(lèi)型輻射型全卵裂海鞘：經(jīng)－經(jīng)－緯－經(jīng)……，8次分裂后產(chǎn)生的256細(xì)胞柱形胚胎在兩極細(xì)胞移動(dòng)封口后成為中空柱形囊胚。海膽：第四次分裂后將開(kāi)始不均等分裂，第7次分裂后產(chǎn)生128細(xì)胞組成的囊胚(seenextslide).植物極的micromeres是生骨中胚層命運(yùn)，具有起動(dòng)原腸作用、誘導(dǎo)第二胚軸的活性。海膽早期囊胚的細(xì)胞體
3、積一致，其后長(zhǎng)出纖毛，使囊胚可在受精膜內(nèi)轉(zhuǎn)動(dòng)，同時(shí)也因細(xì)胞的增殖，細(xì)胞變癟。囊胚腔形成的2種可能機(jī)制：a,卵裂球分泌的蛋白進(jìn)入囊胚腔中，導(dǎo)致腔中液體粘稠而吸取胚外水分，腔內(nèi)的膨脹壓阻止了細(xì)胞向腔內(nèi)增生；b,細(xì)胞與受精膜內(nèi)的透明層緊密粘接，使細(xì)胞不能向腔內(nèi)增生。囊胚的孵化：由動(dòng)物極細(xì)胞分泌孵化酶降解受精膜。蛙類(lèi)：卵黃對(duì)卵裂的阻礙作用導(dǎo)致卵裂溝延伸緩慢、第三次緯裂發(fā)生不均等分裂。植物極半球分裂的速度始終較慢，所以囊胚的植物極細(xì)胞較大。蛙類(lèi)的囊胚腔的形成：第一次分裂后兩個(gè)子細(xì)胞的動(dòng)物極端相接觸，產(chǎn)生一個(gè)裂縫，它將擴(kuò)大成為囊胚腔。囊胚腔的作用：有
4、利于原腸作用期細(xì)胞的移動(dòng)、防止囊胚腔上下細(xì)胞的過(guò)早交流。螺旋型全卵裂：均采經(jīng)線裂。第三次分裂前，卵裂球內(nèi)的紡錘體轉(zhuǎn)動(dòng)45度，然后向動(dòng)物極方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同樣方式產(chǎn)生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。形成的囊胚無(wú)囊胚腔。旋轉(zhuǎn)型全卵裂哺乳動(dòng)物的早期卵裂發(fā)生在輸卵管中。哺乳動(dòng)物旋轉(zhuǎn)型全卵裂：第1次為經(jīng)線裂，其后的2個(gè)卵裂球各采不同的卵裂方式。早期卵裂球的卵裂不同步，可產(chǎn)生奇數(shù)細(xì)胞的胚胎。哺乳動(dòng)物卵裂球的compaction:發(fā)生第三次卵裂后不久小鼠8細(xì)胞胚胎compaction前后Compaction的機(jī)制:8細(xì)胞胚
5、胎的外層胞間形成致密連接(tightjunctions)，而內(nèi)層胞間形成縫隙連接(gapjunction)。注射了E-Cadherin抗體的胚胎不能夠致密化。在4細(xì)胞期激活蛋白激酶C導(dǎo)致compaction發(fā)生。因此，Compaction可能始于蛋白激酶C的活化，它引起細(xì)胞骨架的重排，在膜上均勻分布的E-Cadherin重新定位在胞間相交處。哺乳動(dòng)物囊胚細(xì)胞命運(yùn)的早期分化－位置決定論16細(xì)胞期桑椹胚(morula):位于內(nèi)部的少數(shù)細(xì)胞產(chǎn)生的子細(xì)胞將組成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(innercellmass)，而位于外部的細(xì)胞產(chǎn)生的子細(xì)胞大多構(gòu)成滋胚層(tr
6、ophoblast)。32細(xì)胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(約10個(gè)細(xì)胞)將發(fā)育胚胎的本體及與其相連的卵黃囊、尿囊和羊膜；外層的滋胚層生成絨毛膜，為胎兒從母體攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和氧，并產(chǎn)生激素以避免母體的排斥反應(yīng)。哺乳動(dòng)物胚胎的D－V軸與卵的A－V軸的關(guān)系哺乳動(dòng)物胚泡的著床胚泡在向子宮移動(dòng)過(guò)程中體積增大，是因?yàn)橐驗(yàn)槎ㄎ挥谧膛邔蛹?xì)胞膜囊胚腔一側(cè)的Na－K泵將外部Na+泵入腔中，最后通過(guò)滲透作用吸水使囊胚腔增大。胚胎外的透明帶阻止了胚泡與輸卵管壁的粘連。胚泡到達(dá)子宮時(shí)，胚胎細(xì)胞分泌strypsin（一種類(lèi)胰蛋白酶)，它使
7、透明帶穿孔，胚泡從孔中擠出與子宮壁接觸，通過(guò)一系列反應(yīng)而著床。人類(lèi)的同卵雙生的發(fā)生(占出生總數(shù)的0.25%)發(fā)生在滋胚層形成前(約受精后5天前)的分割，有獨(dú)立的絨毛膜和羊膜。占同卵雙生的33%。發(fā)生在滋胚層形成后但羊膜形成前(約受精后5－9天)的分割，共用絨毛膜，有獨(dú)立的羊膜。占同卵雙生的66%。發(fā)生在羊膜形成后(約受精9天后)的分割，共用絨毛膜和羊膜，易出現(xiàn)連體兒。人類(lèi)的連體嬰兒嵌合胚：如右圖，說(shuō)明早期卵裂球有同等的發(fā)育潛力。自然人群中也出現(xiàn)過(guò)同時(shí)有XX型和XY型細(xì)胞的人。胚胎干細(xì)胞：保持了分化為胚胎本體的潛能的、可在體外增殖的胚胎細(xì)胞
8、。在基因功能研究和疾病治療方面有重要的作用。哺乳動(dòng)物中的嵌合胚、胚胎干細(xì)胞人工受精：如主要用于治療不育癥、保存和運(yùn)輸優(yōu)良個(gè)體。胚胎切割：在2－4細(xì)胞期分割胚胎細(xì)胞，用于繁殖優(yōu)良家畜個(gè)體。哺乳動(dòng)
