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1、鐵對基因表達(dá)的調(diào)控摘要：鐵作為動物生長發(fā)育及生產(chǎn)所需要的重要營養(yǎng)成分,既可作為代謝過程的底物和輔助因子,又可對許多編碼基因的表達(dá)進(jìn)行直接或間接的調(diào)控,本文綜述了鐵對基因表達(dá)的調(diào)控方式及途徑,介紹鐵對部分基因表達(dá)的主要影響。關(guān)鍵詞：鐵；基因表達(dá)；調(diào)控各種營養(yǎng)物質(zhì)作為外部因子與基因表達(dá)相互作用,它們的關(guān)系表現(xiàn)在兩個方面:一方面養(yǎng)分的攝入量影響基因表達(dá);另一方面基因表達(dá)的結(jié)果影響?zhàn)B分的代謝途徑和代謝效率,并決定動物的營養(yǎng)需要量。隨著分子生物學(xué)理論和技術(shù)的快速發(fā)展,微量元素鐵調(diào)控基因表達(dá)的方式、途徑、機制得以不斷
2、揭示,其重要性得到了重視。1鐵的生理功能鐵對動物有多種功能，主要表現(xiàn)在：鐵是構(gòu)成血紅蛋白、肌紅蛋白、細(xì)胞色素和多種氧化酶的重要成分，作為氧的載體，保證體組織內(nèi)氧的正常輸送；血紅蛋白中的鐵對于維持機體每個器官和每種組織的正常生理作用是不可缺少的；鐵在胎盤中是以轉(zhuǎn)鐵蛋白的形式存在；以乳鐵蛋白的形式存在于哺乳動物乳汁-胰液-淚液及白細(xì)胞胞漿；以鐵蛋白和血紅素形式存在于肝中；在禽卵和爬行類卵蛋白中存在的卵轉(zhuǎn)鐵蛋白；并且鐵也是構(gòu)成機體內(nèi)許多代謝酶的活性成分，如：鐵硫蛋白、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素氧化酶、過氧化物酶等；鐵與
3、某些酶的活性有密切的關(guān)系，如乙酰輔酶A，琥珀酸脫氫酶，黃嘌呤氧化酶，細(xì)胞色素還原酶，是激活這些碳水化合物代謝酶的不可缺少的活化因子[1]。在細(xì)胞生物氧化過程中發(fā)揮著重要作用?，F(xiàn)代研究證明：鐵與能量代謝密切相關(guān)，因為三羧循環(huán)中有一半以上的酶和因子含鐵或者只有鐵存在時才能發(fā)揮其生化作用，完成生理功能#鐵還影響動物體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成和免疫機能。缺鐵或鐵的利用不良，將導(dǎo)致氧的運輸、貯存，二氧化碳的運輸及氧化還原等代謝過程紊亂，影響生長發(fā)育甚至發(fā)生貧血等各種疾病。機體若貯鐵或攝鐵不足，或因寄生蟲感染缺鐵，或紅細(xì)胞分解
4、速度大于合成速度則出現(xiàn)缺鐵性貧血，貧血可發(fā)生于生長的任何階段,需要人工補鐵。2鐵對基因表達(dá)調(diào)控的主要機制2.1在轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控基因表達(dá)是指動物體內(nèi)的DNA轉(zhuǎn)錄成幾股信使RNA(mRNA),再以mRNA為模板合成蛋白質(zhì)的過程.基因的表達(dá)要受到轉(zhuǎn)錄水平,轉(zhuǎn)錄后、mRNA翻譯、翻譯后等過程的調(diào)節(jié)[2]。.研究表明,營養(yǎng)物質(zhì)在每一步都可對基因的表達(dá)產(chǎn)生影響,但主要是在轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控,這種調(diào)控的主要內(nèi)容是對RNA聚合酶活性及正確起始位點的調(diào)節(jié),這種調(diào)節(jié)主要是由DNA分子上所謂的啟動子部位來完成,這一部位可與RNA
5、聚合酶Ⅱ以及許多轉(zhuǎn)錄因子相結(jié)合.啟動子位于同一條DNA鏈上結(jié)構(gòu)基因5′側(cè)翼區(qū)上游,被稱為順式作用元件,通常位于距轉(zhuǎn)錄起始點40-200堿基對的位置.反式作用元件是由那些影響轉(zhuǎn)錄的其他基因所產(chǎn)生的因子,主要包括一些蛋白質(zhì)或肽類激素,類固醇-受體蛋白復(fù)合物,維生素-受體蛋白質(zhì),礦物質(zhì)或礦物質(zhì)-蛋白質(zhì)復(fù)合物。2.2RNA轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控是控制許多基因表達(dá)的第二階段,主要包括:①mRNA前體(hmRNA)加工成熟的調(diào)節(jié),即加帽,加尾,剪接,堿基修飾和編輯等,②mRNA穩(wěn)定性的調(diào)節(jié),與DNA和其
6、他RNA相比,mRNA的半衰期非常短.如果mRNA的半衰期縮短或延長,可影響蛋白質(zhì)合成的量,通過調(diào)節(jié)某些mRNA的穩(wěn)定性(由mRNA合成速度和降解速度共同決定)使蛋白質(zhì)合成量受到一定程度的控制.2.3mRNA翻譯的調(diào)控研究表明,經(jīng)過轉(zhuǎn)錄后加工的RNA只有5%離開細(xì)胞核,離開細(xì)胞核的mRNA并不是都是翻譯成蛋白質(zhì),細(xì)胞質(zhì)中存的成熟mRNA有3條去路:一是被激活并翻譯成相應(yīng)的蛋白質(zhì),二是被鈍化以非翻譯的形式存在,三是被降解.在真核生物中mRNA不但包含可翻譯序列,為蛋白質(zhì)的編碼序列,而且也包含非翻譯序列,它位
7、于編碼區(qū)的5′和3′末段,分別叫5′和3′非翻譯區(qū)(UTR).許多營養(yǎng)素或激素都可與5′或3′UTR調(diào)節(jié)互作來實現(xiàn)基因表達(dá)的調(diào)節(jié).如鐵對轉(zhuǎn)鐵蛋白受體及鐵蛋白基因的調(diào)控,硒對含硒蛋白基因調(diào)控等.2.4翻譯后水平的調(diào)控對于一些特殊蛋白質(zhì)還要經(jīng)過翻譯后修飾,才能轉(zhuǎn)化為活性蛋白,如凝血酶原蛋白質(zhì)的激活需要Ca2+和其他一些凝血酶因子.3鐵對基因表達(dá)的調(diào)控[3]鐵在動物體內(nèi)主要以Fe3+或Fe2+形式存在,是組成血紅素、細(xì)胞色素及許多酶的必需成分.目前,對基因表達(dá)調(diào)控的典型代表是轉(zhuǎn)鐵蛋白和鐵蛋白,Bremner等(
8、1990)報道,鐵通過控制RNA的穩(wěn)定性和翻譯來調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)鐵蛋白和鐵蛋白的水平.Mcknight等(1980)在肉雞試驗中發(fā)現(xiàn),日糧中缺鐵將導(dǎo)致血液中轉(zhuǎn)鐵蛋白含量迅速增加,肝臟中轉(zhuǎn)鐵蛋白的基因mRNA含量增加到正常水平的2.5倍;當(dāng)飼料中補鐵后,轉(zhuǎn)鐵蛋白基因的mRNA含量和轉(zhuǎn)鐵蛋白基因的含量在3d內(nèi)恢復(fù)到正常水平,雞肝臟中的貯存量也同時增加.研究證明,由于鐵缺乏引起的轉(zhuǎn)鐵蛋白基因表達(dá)的加強,是通過提高轉(zhuǎn)錄水平來實現(xiàn)的.鐵對鐵蛋白基
