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《兩棲動物的變態(tài)發(fā)育》由會員上傳分享，免費(fèi)在線閱讀，更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫。
1、兩棲類的變態(tài)發(fā)育一·兩棲類的變態(tài)現(xiàn)象二·兩棲類的變態(tài)激素控制一·兩棲類的變態(tài)現(xiàn)象兩棲類的變態(tài)因其進(jìn)化發(fā)展和水平的不同，以及生活環(huán)境的差異，在所屬各目動物之間表現(xiàn)一些不同的變化。但總的規(guī)律是由具尾的幼蟲形態(tài)過渡為成體的形態(tài)。在無尾目變態(tài)期間經(jīng)歷了更顯著的，肉眼可見的明顯變化(圖1)。（一）形態(tài)學(xué)的變化（二）生物化學(xué)的變化有尾目的變化無尾目的變化蠑螈幼體蠑螈成體（二）生物化學(xué)變化早期的組織化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在變態(tài)期間退化的器官(如尾、鰓)中出現(xiàn)pH降低和自由氮升高。反之，在新生成的器官中pH上升自由氮降低。這說明在變態(tài)期間一些器官代謝情況的變化?，F(xiàn)已對變態(tài)中以下幾方面的生物化學(xué)變化進(jìn)行了較深
2、入的研究。1.眼內(nèi)視色素的變化2.血紅蛋白在合成和生理功能特點(diǎn)方面的變化3.皮膚中的生化變化4.產(chǎn)生尿素所需酶的誘導(dǎo)的生化變化血紅蛋白在合成和生理功能特點(diǎn)方面的變化這一情況是隨著紅細(xì)胞生成器官由腎改為脾和骨髓而出現(xiàn)的。在牛蛙變態(tài)時(shí)，由蝌蚪的血紅蛋白(HbF)完全變?yōu)槌审w的血紅蛋白(HbA)的時(shí)間，剛好在蝌蚪的尾被完全吸收之前。這兩種血紅蛋白的生理特點(diǎn)和電泳表現(xiàn)都不相同。蝌蚪的血紅蛋白比成體的結(jié)合氧要快一些，釋放氧慢一些。另外，實(shí)驗(yàn)還證明，蝌蚪的血紅蛋白結(jié)合氧是不依賴pH的，而蛙的血紅蛋白(像大多數(shù)其他脊椎動物的一樣)顯示出與氧的結(jié)合隨pH的升高而增加(Bohr效應(yīng))。以上變化與適應(yīng)陸
3、棲生活，皮膚變得堅(jiān)韌有關(guān)。蝌蚪皮膚的角蛋白變?yōu)槌审w皮膚的角蛋白。在整個(gè)變態(tài)期間有大量透明質(zhì)酸酶合成。其作用是消化皮膚中的透明質(zhì)酸。到變態(tài)結(jié)束時(shí)，這種物質(zhì)已完全被氨基多糖所替代。在變態(tài)期間，皮膚中膠原的合成和沉積方式也發(fā)生改變。變態(tài)中最明顯的生化變化可能是產(chǎn)生尿素所需酶的誘導(dǎo)兩棲類蝌蚪像大多數(shù)淡水魚一樣是排氨的，而成體的蛙和蟾蜍像大多數(shù)陸生脊椎動物那樣，是排尿的。即由氨代謝轉(zhuǎn)變?yōu)槟虼x(圖2)。尿素和氨都溶于水，但尿素的毒性更大。在變態(tài)期間，肝臟形成從二氧化碳和氨產(chǎn)生尿素所需的酶，如甲氨酰磷酸合成酶、鳥氨酸氨甲?；D(zhuǎn)移酶、精氨基琥珀酸合成酶和精氨基琥珀酸裂解酶，它們在肝中構(gòu)成尿素循環(huán)(
4、ureacycle)，而且發(fā)現(xiàn)在變態(tài)期間這四種酶的合成都升高了(圖3)。兩棲類變態(tài)的激素控制有關(guān)兩棲類變態(tài)由激素控制的研究始自20世紀(jì)初。最先由Gurdernatch（1912）發(fā)現(xiàn)，用羊的甲狀腺組織喂養(yǎng)蝌蚪可引起提前或加快變態(tài)。此后另外一些實(shí)驗(yàn)的結(jié)果證明，如果切除早期蝌蚪的甲狀腺原基，則這些蝌蚪永遠(yuǎn)不會變態(tài)，而是發(fā)育成大的蝌蚪；如果蝌蚪的生活環(huán)境嚴(yán)重缺碘變態(tài)也不能進(jìn)行。這表明甲狀腺和碘在兩棲類變態(tài)中起重要的作用。兩棲類變態(tài)期間發(fā)生的形形色色的變化．都是由甲狀腺分泌的激素甲狀腺素(thyroxie，T4)和三碘甲腺氨酸(triiodothyronine，T3)引起的。T3是極活躍的一
5、種激素，它能以比T4低得多的濃度下，在切除甲狀腺的蝌蚪中引起變態(tài)的變化。在有尾類和無尾類中，幼體期甲狀腺只產(chǎn)生少量的T3和T4在變態(tài)期間．甲狀腺激素T3和T4的濃度增加，在變態(tài)初期僅約（4—26）×10ˉ9mol／L，到變態(tài)頂峰期其濃度高達(dá)326×10ˉ9mol／L。催乳素能促進(jìn)幼體持續(xù)生長，并通過抑制T3,T4來抑制兩棲動物的變態(tài)發(fā)育。綜上所述，兩棲類的變態(tài)過程實(shí)際上是甲狀腺受垂體和下丘腦的抑制和反抑制間不斷出現(xiàn)新平衡的過程，不管甲狀腺激素和催乳素是在高水平或是低水平上進(jìn)行，變態(tài)總是受正負(fù)兩種因素的動態(tài)平衡所調(diào)控。兩棲類激素控制的變化（一）尾的退化和吸收（二）皮膚的變態(tài)變化（三）肝
6、的變態(tài)變化（四）變態(tài)期間神經(jīng)系統(tǒng)的變化（一）尾的退化和吸收通過實(shí)驗(yàn)證明，兩棲類變態(tài)中，尾退化明顯的是與甲狀腺激素的增加相關(guān)的。由于此時(shí)骨器還沒有長入尾中，只是被脊索支持著，因此尾部結(jié)構(gòu)的退化是相對迅速的。（見下圖）在甲狀腺激素的影響下分離的尾段的退化尾的退化是分四個(gè)階段發(fā)生的：第一，在尾的橫肌細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成減少。第二，溶酶體酶增加，如細(xì)胞自溶素D(一種組織蛋白酶)、RNA醇、DNA酶、膠原酶、磷酸酶和一些糖苷酶的濃度．在表皮、脊索和神經(jīng)索細(xì)胞中都增加了。第三，這些酶被釋放到細(xì)胞質(zhì)中引起細(xì)胞死亡。表皮可能通過釋放這些消化酶幫助消化肌組織。如將表皮手術(shù)地從尾部頂端除去，并培養(yǎng)于甲狀腺
7、激素中時(shí)，它將不退化。第四，在細(xì)胞死亡以后，巨噬細(xì)胞將聚集于尾區(qū)，用自身的蛋白水解酶消化這些破壞的碎片。結(jié)果尾成了一個(gè)蛋白水解酶的大囊。（二）皮膚的變態(tài)變化表皮對甲狀腺激素的反應(yīng)依賴于身體被此表皮覆蓋的部分。頭部和身體的表皮細(xì)胞正如在皮膚期待的那樣．T3并不改變它們的分化和分裂的速率。然而，在尾部T3引起表皮細(xì)胞角質(zhì)化作用和死亡的迅速增加，它也能引起產(chǎn)生更多表皮細(xì)胞的干細(xì)胞分裂的一種尾部特異的抑制。結(jié)果是尾部的表皮細(xì)胞死亡，面頭部和身體的表皮細(xì)胞繼續(xù)起作用
