小孢子囊及小孢子的發(fā)生

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1、三絨氈層花藥壁最內(nèi)一層，（結(jié)構(gòu)、功能上比較特殊）對小孢子的發(fā)育有著非常重要的生理意義。1.特點：細(xì)胞較大，排列整齊，細(xì)胞質(zhì)濃厚（具有腺體細(xì)胞的特征），初期為單核，后常為2或多核。絨氈層一般是由初生周緣層衍生而來，形成一同型的細(xì)胞層。60年代，發(fā)現(xiàn)有二重來源：少數(shù)植物的絨氈層包含兩種類型的細(xì)胞。例如在玄參科植物——湯氏美洲玄參(Alectrathomsoni)中，花藥中央部分，細(xì)胞體積較大，由藥隔細(xì)胞衍生；外圍細(xì)胞較小，由初生周緣層衍生的。絨氈層細(xì)胞核的分裂，不形成細(xì)胞板，具雙核。二核有時繼續(xù)分裂，核多達(dá)十余個。這些核常發(fā)生融合，因此，染色體倍數(shù)可能是二倍體、四倍體或

2、更高。減數(shù)分裂近完成時，開始出現(xiàn)退化的跡象，在小孢子發(fā)育過程中它繼續(xù)自我解體，在小孢子后期或雄配子體階段，僅留殘跡或不存在。2.類型：根據(jù)絨氈層發(fā)育后期的形態(tài)的差別，可區(qū)分為腺質(zhì)的和變形的兩種形式的絨氈層。（1）腺質(zhì)絨氈層（分泌絨氈層）：發(fā)育過程中位置不變，通過細(xì)胞內(nèi)表面分泌物質(zhì)提供小孢子的發(fā)育，花粉成熟后，絨氈層細(xì)胞完全自溶。較常見。（2）變形絨氈層（周原質(zhì)團(tuán)絨氈層）絨氈層細(xì)胞的內(nèi)壁和徑向壁在發(fā)育早期被破壞，原生質(zhì)體移動至花藥室中，融合形成周原質(zhì)團(tuán)——棉花向日葵變形絨氈層周原質(zhì)團(tuán)的形成和活動，小孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時就已經(jīng)開始了，如水麥冬屬Triglochin，

3、慈姑Sagittariatrifoliavar.sinensis，當(dāng)小孢子從四分體分離之際，絨氈層的原生質(zhì)體即流入藥室內(nèi)，在整個小孢子發(fā)育階段，都可看到周原質(zhì)團(tuán)存在小孢子之間的空隙中。在向日葵和棉花中，四分體時期，絨氈層還在原位，小孢子彼此分離后，絨氈層的周原質(zhì)團(tuán)就伸入花藥腔內(nèi)。小孢子后期或雄配子體早期，絨氈層的周原質(zhì)團(tuán)已被發(fā)育的花粉吸收殆盡。絨氈層細(xì)胞學(xué)的研究表明：1.細(xì)胞常多核,多達(dá)16個核,如西葫蘆.2倍體,4倍體,32倍體,這是基因擴增的一種方式,增加mRNA,加強細(xì)胞代謝的強度.2.絨氈層的徑向面和外切向面存在胞間連絲,形成合胞體,控制小孢子或花粉粒的同步

4、性.3.早期細(xì)胞質(zhì)濃厚,細(xì)胞器豐富,及其衍生的小泡,表明有活躍的代謝和合成活動,貯存了大量的營養(yǎng)物質(zhì).后期,細(xì)胞液泡化,形成自噬泡,通過自溶,為花粉粒提供營養(yǎng).3.烏氏體Ubischbody和絨氈層膜tapetalmembrane烏氏體：積累在絨氈層內(nèi)表面的顆粒狀結(jié)構(gòu)。起著輸送營養(yǎng)或參與花粉壁形成的作用。在十九世紀(jì)即Schnarf描述過vonUbisch最早確切地描述過這種結(jié)構(gòu)的個體發(fā)育。也稱為球狀體orbicule.被子植物，裸子植物的花藥中都發(fā)現(xiàn)過分布：烏氏體分布在絨氈層沿藥室的內(nèi)切向壁上，是一種形如球狀的小體，直徑也只有幾個微米，發(fā)育的后期常聯(lián)合形成復(fù)合的集合

5、體。結(jié)構(gòu)：球狀體覆蓋著厚的有孔道的壁，通常壁的厚度均勻，有時有疣狀突起或刺，外形與花粉的外壁非常的為相似烏氏體只在腺質(zhì)絨氈層產(chǎn)生不發(fā)生在變形絨氈層的類型中Echlin等人（1968）曾對熊足鐵筷子Helleborusfoetidus花藥中的烏氏體的形成作過較為詳細(xì)的描述。烏氏體形成的過程如下：(1)造孢細(xì)胞時期，絨氈層細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)烏氏體的前體Pro-Ubischbody；(2)在小孢子時期，前體通過絨氈層向藥室一面的膜排出至膜與細(xì)胞壁之間，并很快為孢粉素物質(zhì)覆蓋，這時即稱為烏氏體；(3)當(dāng)絨氈層解體時，烏氏體被釋放到花藥腔中。功能：光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡的觀察

6、發(fā)現(xiàn)，烏氏體的結(jié)構(gòu)、染色特點和花粉外壁十分相似，——與花粉外壁的形成有關(guān)。認(rèn)為烏氏體是孢粉素從絨氈層合成后轉(zhuǎn)運至花粉粒的一種機制。絨氈層膜：是指圍繞整個絨氈層的抗乙酰解的膜。兩種絨氈層都有。外絨氈層膜一直維持到絨氈層周原質(zhì)團(tuán)最后消失。此膜起作“培養(yǎng)囊”的作用。Gupta等（1972）應(yīng)用組織化學(xué)的方法對六種植物——炮仗花、黃鐘花、牙買加山影掌、大波斯菊、向日葵、朱槿——絨氈層膜化學(xué)成分的測定結(jié)果，證明這種膜內(nèi)含兩類成分：一類屬于不溶性多糖，胼胝質(zhì)、果膠和類纖維素物質(zhì)；另一類是抗乙酰解成分（孢粉素）。4.絨氈層的功能在花藥中的位置特殊，功能重要。絨氈層在小孢子的發(fā)育過

7、程中所起的作用：(1)轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)至藥室的作用。(2)合成胼胝酶，分解胼胝質(zhì)壁(callus一種無定形的多糖類物質(zhì)，β-1，3-葡聚糖)使小孢子分離。(3)合成烏氏體，提供孢粉素，構(gòu)成花粉粒的外壁。(4)為成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油層輸送脂類和胡蘿卜素。(5)合成識別蛋白質(zhì)，在花粉粒和柱頭的相互識別中起重要作用。(6)當(dāng)絨氈層解體后，它的降解產(chǎn)物可以作為為花粉合成DNA、RNA蛋白質(zhì)和淀粉的原料（一）來源：小孢子母細(xì)胞來源于孢原細(xì)胞的分裂所成的初生造孢細(xì)胞。分裂形成次生造孢細(xì)胞，發(fā)育成小孢子母細(xì)胞。極少數(shù)植物，初生造孢細(xì)胞直接行使小孢子母細(xì)胞的功能。這種情況藥