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1、第二節(jié)甘油三酯的分解 和脂肪酸代謝當(dāng)生物體動(dòng)用體內(nèi)的儲(chǔ)存脂肪，或高等動(dòng)物從食物中攝取脂肪時(shí)，大都需要將其進(jìn)行酶水解，生成甘油和脂肪酸，才能被細(xì)胞吸收利用。催化脂肪水解的酶稱為脂肪酶。甘油三酯的分解是經(jīng)脂肪酶水解的。一、脂肪的消化、吸收和傳送在脂肪細(xì)胞中，因?yàn)闆](méi)有甘油激酶，所以無(wú)法利用脂解產(chǎn)生的甘油，只有通過(guò)血液運(yùn)至肝臟，甘油才能被磷酸化和氧化生成磷酸二羥丙酮，再經(jīng)異構(gòu)化生成3-磷酸甘油醛，然后可經(jīng)糖酵解途徑轉(zhuǎn)化成丙酮酸繼續(xù)氧化，或經(jīng)糖異生途徑生成葡萄糖。二、甘油的代謝甘油的氧化甘油激酶糖代謝活化→脫氫→糖代謝徹底氧化目前發(fā)現(xiàn)只有肝臟細(xì)胞具有甘油激酶，這意味
2、著什么3-磷酸甘油--脫氫酶磷酸二羥丙酮甘油只能在肝臟中氧化？?；罨摎淞蝓ソ庖阴oA脫氫線粒體膜轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞質(zhì)線粒體基質(zhì)產(chǎn)物β氧化三、脂肪酸的氧化分解1、飽和偶碳脂肪酸的β-氧化降解作用∶長(zhǎng)鏈脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，首先被活化，形成脂酰輔酶A，然后再進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化。β-氧化是脂肪酸分解的主要代謝途徑。該途徑的酶系在線粒體的基質(zhì)中，每次β-氧化降解由脫氫、加水、脫氫和硫解四步反應(yīng)組成。β-氧化部位——原核生物細(xì)胞質(zhì)各種真核生物線粒體基質(zhì)內(nèi)A、脂肪酸的活化∶在細(xì)胞中有兩類活化脂肪酸的酶∶(1)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂酰輔酶A合成酶(也稱硫激酶)可活化具有12個(gè)碳原子以上的長(zhǎng)鏈
3、脂肪酸。(2)線粒體脂酰輔酶A合成酶可活化4-10個(gè)碳原子的中鏈或短鏈脂肪酸，它所催化的反應(yīng)需要ATP參加。中鏈或短鏈脂肪酸可以直接穿過(guò)線粒體膜進(jìn)入線粒體內(nèi)膜?；罨?+ATP脂酰合成酶Mg2+H2O脂酰-CoA高能化合物AMP+PPi消耗2高能鍵B、脂酰CoA的跨膜運(yùn)輸∶在細(xì)胞質(zhì)中合成的脂酰CoA不能自由穿過(guò)線粒體內(nèi)膜進(jìn)入線粒體。肉毒堿可以作為載體，將脂酰基轉(zhuǎn)運(yùn)至線粒體內(nèi)。轉(zhuǎn)運(yùn)C4~C10脂肪酸直接穿越，線粒體內(nèi)活化C12以上的脂肪酸細(xì)胞質(zhì)中活化，轉(zhuǎn)運(yùn)入脂酰CoA溶解差，難以逾越外膜水腔內(nèi)膜？性質(zhì)載體能完成由水腔進(jìn)入內(nèi)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)任務(wù)呢？?jī)尚浴舛灸憠A（賴氨
4、酸衍生物）非極性極性脂酰肉堿肉毒堿轉(zhuǎn)?；涪窬€粒體內(nèi)膜(肉毒堿，簡(jiǎn)稱肉堿，L-β-羥基-γ-三甲基胺基丁酸)線粒體內(nèi)膜肉堿脂酰肉堿基質(zhì)腔肉毒堿轉(zhuǎn)?；涪裰oAHSCoA脂酰肉堿移位酶肉堿肉毒堿轉(zhuǎn)酰基酶Ⅱ脂酰CoAHSCoAβ氧化C、脂酰CoA的β-氧化降解∶經(jīng)過(guò)脫氫(FADH2)、水合、脫氫(NADH+H+)、硫解四步反應(yīng)，完成一次β-氧化，生成一個(gè)乙酰CoA、一個(gè)FADH2)、和一個(gè)NADH+H+。乙酰SCOA脂肪酸的β氧化根據(jù)反應(yīng)方程：脂肪酸的β碳原子被氧化（形成羰基），該處的共價(jià)鍵斷開(kāi)，分解出一個(gè)乙酰SCoA。ATPH2O+2HSCoAAMP+P
5、PiFADH2+NADH+H+脂酰SCOAa.脫氫FADFADH2脫氫酶b.水化（或水合）H—O—Hβα水化酶β-羥脂酰CoAc.脫氫脫氫酶β-酮脂酰CoANADH+NADH+H+β-烯脂酰CoAβαβα脂肪酸的β氧化d.硫解HSCoA+乙酰CoA少二碳原子的脂酰CoAβ氧化乙酰CoA？進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化！或進(jìn)入乙醛酸循環(huán)脂酰基團(tuán)CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HC
6、H2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH+H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-蘋(píng)果酸草酰乙酸HO2三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋(píng)果酸草酰乙酸三羧酸循環(huán)乙酰CoA乙醛酸乙酰CoAC
7、oASH①②例如∶軟脂酸經(jīng)7次β-氧化，可完全降解成8個(gè)乙酰CoA、7分子的FADH2、7分子的NADH+H+。凈生成∶8×12+7×(2+3)－2=129個(gè)ATP每活化一分子的脂肪酸需要2分子的ATP。一分子脂肪酸徹底氧化生成多少ATP?軟脂酸徹底氧化的總方程∶產(chǎn)能效率以軟脂酸為例C16H32O2？次β氧化徹底轉(zhuǎn)化8乙酰CoA+7FADH2+7NADH+7H+當(dāng)：乙酰CoA及脫下的氫經(jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)、氧化磷酸化徹底氧化C16H32O216CO2+16H2O+131ATP△G=-2340Kcal/molATP凈產(chǎn)率131-2（活化消耗1×2）=129獲能效率
8、（129×7.3）/2340=40%單位重量脂肪酸轉(zhuǎn)化的ATP儲(chǔ)能
