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1、受精(fertilization) 【動物篇】 受精是卵子和精子融合為一個合子的過程。它是有性生殖的基本特征,普遍存在于動植物界。在細胞水平上,受精過程包括卵子激活、調(diào)整和兩性原核融合3個主要階段。激活可視為個體發(fā)育的起點,主要表現(xiàn)為卵質(zhì)膜通透性的改變,皮質(zhì)顆粒外排,受精膜形成等;調(diào)整發(fā)生在激活之后,是確保受精卵正常分裂所必需的卵內(nèi)的先行變化;兩性原核融合起保證雙親遺傳的作用,并恢復(fù)雙倍體。在分子水平上,受精不僅啟動DNA的復(fù)制,而且激活卵內(nèi)的mRNA、rRNA等遺傳信息,合成出胚胎發(fā)育所需要的蛋白質(zhì)。研究簡史 18
2、75年德國生物學家O.赫特維希首先在海膽上發(fā)現(xiàn)從精子入卵至雌雄兩原核融合的受精過程,胚胎學上爭論200余年的唯卵和唯精學說,至此才得到合乎事實的解答。1883年比利時生物學家E.van貝內(nèi)登發(fā)表二價馬副蛔蟲受精細胞學的研究論文,肯定了赫特維希的在遺傳上父母貢獻均等的理論,并使精、卵合作的研究更為深入。在馬副蛔蟲合子第一次分裂的紡錘體上,可看到四條染色體,其中兩條來自父方,兩條來自母方。因此,他認為染色體有定形、有定性、有定數(shù)和有系統(tǒng),父母的染色體通過精卵的融合傳給子代。后來,德國生物學家T.H.博韋里在馬副蛔蟲上的工作進一
3、步鞏固了上述理論,把染色體看作是遺傳信息的載體。 20世紀以來,受精研究轉(zhuǎn)向探討兩性配子結(jié)合的機制。美國學者F.R·利利根據(jù)沙蠶和海膽上的研究,首先指出卵子分泌出與接受精子有關(guān)的物質(zhì),他稱之為受精素。40年代前后,另一美國學者A.泰勒就受精素的生物學、化學和免疫學特征展開了一系列工作,進一步強調(diào)卵子成熟過程中排出物對受精的重要意義。與此同時,德國學者M.哈特曼認為在海膽受精過程中,不但卵子能排出雌配素,精子也能排出雄配素,兩者相互抗衡的程度決定著受精成功與否。不久,在兩棲類上,發(fā)現(xiàn)卵外膠膜在受精中的作用。1956年,中國
4、實驗細胞學家朱洗等根據(jù)中華大蟾蜍的實驗,提出輸卵管分泌的卵外膠膜,為雌雄配子實現(xiàn)受精所必需。在哺乳動物方面,1951年張明覺和C.R.奧斯汀分別同時提出精子必須在雌體生殖道逗留一段時間,獲得穿入卵子的能力——10用心愛心專心獲能,才能有效地使卵子受精。精子獲能的發(fā)現(xiàn)使人們找到過去哺乳類卵子離體受精不成功的原因,從而把高等哺乳動物和人類卵子受精的研究推向一個新階段?! ∈芫绞健 趔w內(nèi)受精和體外受精 凡在雌、雄親體交配時,精子從雄體傳遞到雌體的生殖道,逐漸抵達受精地點(如子宮或輸卵管),在那里精卵相遇而融合的,稱體內(nèi)受精
5、。凡精子和卵子同時排出體外,在雌體產(chǎn)孔附近或在水中受精的,稱體外受精。前者多發(fā)生在高等動物如爬行類、鳥類、哺乳類、某些軟體動物、昆蟲以及某些魚類和少數(shù)兩棲類。后者是水生動物的普遍生殖方式,如某些魚類和部分兩棲類等。 自體受精和異體受精多數(shù)動物是雌、雄異體的,雌、雄兩性是分開的。有些動物是雌、雄同體的,同一個體既能產(chǎn)生卵子,也能產(chǎn)生精子。在雌雄同體的動物中,有些是自體受精的,即同一個體的精子和卵子融合,如絳蟲;有些仍是異體受精,即兩個不同個體的精子和卵子相結(jié)合,如蚯蚓?! 魡尉芫投嗑芫 ⊥ǔ?,只有一個精子進入卵內(nèi)
6、完成受精,稱單精受精,如腔腸動物、棘皮動物、環(huán)節(jié)動物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動物。這類卵子一旦與精子接觸,就立即被激活并產(chǎn)生一系列相應(yīng)的變化,阻止其他的精子入卵。如果因為卵子的成熟程度不適當?shù)仍?,而有一個以上的精子進入這類卵子,即所謂的病理性多精受精,則卵裂不正常,胚胎畸形發(fā)育,遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下,可以有一個以上的精子進入卵子,但只有一個精子的雄性原核能與卵子的雌性原核結(jié)合,成為合子的細胞核,其余的精子逐漸退化消失,稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精?! ∈?/p>
7、精過程 動物的精子不像低等植物如苔蘚植物的精子有明顯的趨化性,而是靠自身主動運動或依靠生殖道上皮細胞的纖毛運動抵達卵子附近?! 【荧@能和頂體反應(yīng) 已知許多哺乳動物精子經(jīng)過雌性生殖道或穿越卵丘時,包裹精子的外源蛋白質(zhì)被清除,精子質(zhì)膜的理化和生物學特性發(fā)生變化,使精子獲能而參與受精過程。10用心愛心專心 哺乳動物的獲能精子接觸卵周的卵膜或透明帶時,特異地與卵膜上的某種糖蛋白結(jié)合,激發(fā)精子產(chǎn)生頂體反應(yīng):頂體外圍的部分質(zhì)膜消失,頂體外膜內(nèi)陷、囊泡化,頂體內(nèi)含物包括一些水解酶外逸。頂體反應(yīng)有助于精子進一步穿越卵膜。在海膽卵上
8、,激起精子頂體反應(yīng)的是卵周膠膜中的某種多糖物質(zhì)。絕大部分卵的外周都有卵膜,各種卵膜厚度不一,主要組分是粘蛋白或粘多糖;只有少數(shù)是裸卵,如腔腸動物的卵?! 【哟┰铰涯r,出現(xiàn)先粘著后結(jié)合的過程。前者為疏松附著,不受外界溫度干擾,無種的專一性,粘著期間,頂體內(nèi)膜上的原頂體蛋白轉(zhuǎn)化為頂體蛋白,頂體蛋白有加速