分子系統(tǒng)發(fā)育分析

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1、分子系統(tǒng)發(fā)育分析一、分子進(jìn)化的基本理論?系統(tǒng)發(fā)育(或種系發(fā)育、系統(tǒng)發(fā)生,phylogeny)是指生物形成或進(jìn)化的歷史。?系統(tǒng)發(fā)育學(xué)(phylogenetics)研究物種之間的進(jìn)化關(guān)系,其基本思想是比較物種的特征,并認(rèn)為特征相似的物種在遺傳學(xué)上接近。一、分子進(jìn)化的基本理論?系統(tǒng)發(fā)育學(xué)是進(jìn)化生物學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域,系統(tǒng)發(fā)育分析早在達(dá)爾文時(shí)代就已經(jīng)開(kāi)始。從那時(shí)起,科學(xué)家們就開(kāi)始尋找物種的源頭,分析物種之間的進(jìn)化關(guān)系,給各個(gè)物種分門(mén)別類。一、分子進(jìn)化的基本理論?所有的生物都可以追溯到共同的祖先,生物的產(chǎn)生和分化就像樹(shù)一樣地生長(zhǎng)、分叉,以樹(shù)的形式來(lái)表示生物之間的進(jìn)化關(guān)系是非常自然的事

2、。可以用樹(shù)中的各個(gè)分支點(diǎn)代表一類生物起源的相對(duì)時(shí)間,兩個(gè)分支點(diǎn)靠得越近,則對(duì)應(yīng)的兩群生物進(jìn)化關(guān)系越密切。經(jīng)典系統(tǒng)發(fā)育學(xué)?經(jīng)典系統(tǒng)發(fā)育學(xué)主要是物理或表型特征如生物體的大小、顏色、觸角個(gè)數(shù)?通過(guò)表型比較來(lái)推斷生物體的基因型(genotype),研究物種之間的進(jìn)化關(guān)系經(jīng)典系統(tǒng)發(fā)育學(xué)局限性?表型有時(shí)候會(huì)誤導(dǎo)我們,表型相似并不總是反映基因相似。關(guān)系很遠(yuǎn)的物種也能進(jìn)化出相似的表型,這是由趨同進(jìn)化的過(guò)程造成的。?用表型來(lái)判定進(jìn)化關(guān)系的另一個(gè)問(wèn)題是,對(duì)于許多生物體很難檢測(cè)到可用來(lái)進(jìn)行比較的表型特征。?比較關(guān)系較遠(yuǎn)的生物體,什么樣的表型特征能用來(lái)比較呢?現(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)育學(xué)?現(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)育學(xué)利用從遺傳

3、物質(zhì)中提取的信息作為物種特征核酸序列或蛋白質(zhì)分子?現(xiàn)今世界上存在的核酸和蛋白質(zhì)分子都是從共同的祖先經(jīng)過(guò)不斷的進(jìn)化而形成的?作為生物遺傳物質(zhì)的核酸和作為生命機(jī)器的蛋白質(zhì)分子中存在著關(guān)于生物進(jìn)化的信息?這些分子不僅在序列上保留進(jìn)化的痕跡,它們的結(jié)構(gòu)也保留著進(jìn)化的痕跡現(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)育學(xué)發(fā)展過(guò)程?在分子水平上研究生物之間的關(guān)系早在20世紀(jì)初就開(kāi)始了(免疫反應(yīng))。?直到20世紀(jì)中期,分子數(shù)據(jù)才開(kāi)始被廣泛應(yīng)用于系統(tǒng)發(fā)育研究。蛋白質(zhì)電泳使得我們可以在一些淺層特征上,如分子大小和電荷,來(lái)分離和比較相關(guān)的蛋白質(zhì)。?20世紀(jì)60年代,蛋白質(zhì)測(cè)序成為可能;?20世紀(jì)70年代,研究者開(kāi)始能夠獲得基因組信

4、息,特別是DNA序列。蛋白質(zhì)序列和DNA序列為分子系統(tǒng)發(fā)育分析提供了可靠的數(shù)據(jù)。?根據(jù)現(xiàn)有生物基因或物種多樣性來(lái)重建生物的進(jìn)化史?基本原理從一條序列轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粭l序列所需要的變換越多,那么,這兩條序列的相關(guān)性就越小,從共同祖先分歧的時(shí)間就越早,進(jìn)化距離就越大;相反,兩個(gè)序列越相似,那么它們之間的進(jìn)化距離就可能越小。為了便于分析,一般假設(shè)序列變化的速率相對(duì)恒定。GAATC序列1GAATCGAGTTGAGTT序列2GA(A/G)T(C/T)祖先序列?一個(gè)可靠的系統(tǒng)發(fā)育的推斷,將揭示出有關(guān)生物進(jìn)化過(guò)程的順序,有助于我們了解生物進(jìn)化的歷史和進(jìn)化機(jī)制?在分子水平上進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析具有許多

5、優(yōu)勢(shì),所得到的結(jié)果更加科學(xué)、可靠。?關(guān)于現(xiàn)代人起源的研究:線粒體DNA——所有現(xiàn)代人都是一個(gè)非洲女性的后代系統(tǒng)發(fā)育分析術(shù)語(yǔ)?直系同源(orthologs):同源的基因是由于共同的祖先基因進(jìn)化而產(chǎn)生的.?旁系同源(paralogs):同源的基因是由于基因復(fù)制產(chǎn)生的.以上定義源自Fitch,W.M.(1970)Distinguishinghomologousfromanalogousproteins.Syst.Zool.19,99–113paralogsorthologsparalogsorthologsErikL.L,etalTRENDSinGenetics,2002異同源(x

6、enology)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)術(shù)語(yǔ)末端節(jié)點(diǎn)分支/世系A(chǔ)代表最終分類,可B以是物種C,群體,或者蛋白D質(zhì)、DNA、祖先節(jié)點(diǎn)/ERNA分子等樹(shù)根內(nèi)部節(jié)點(diǎn)/分歧點(diǎn),該分支可能的祖先結(jié)點(diǎn)單系類群包含一個(gè)祖先類群所有子裔,存在共同祖先并系類群非單系類群,存在共同祖先復(fù)系類群非單系類群,不存在共同衍生祖先內(nèi)類群研究所涉及的某一特定類群外類群不包括在內(nèi)類群中又與之有一定關(guān)系姐妹群與某一類群關(guān)系最為密切的類群無(wú)根樹(shù),有根樹(shù),外群archaeaeukaryotearchaea無(wú)根樹(shù)archaeaeukaryoteeukaryoteeukaryote通過(guò)外圍支bacteriaoutgroup外群來(lái)確

7、定樹(shù)根archaeaarchaeaarchaeaeukaryote有根樹(shù)eukaryote根eukaryoteeukaryoteabcdabcdadbcabcdacbdadbcbacdbcadbaaccabdcbadcdabdabcdbacdcab考慮4個(gè)分類群時(shí),共有15種可能的有根樹(shù)acabbdcdabdc考慮4個(gè)分類群時(shí),共有3種可能的無(wú)根樹(shù)考察類群數(shù)為m(m≥3)的系統(tǒng)樹(shù),其可能的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)數(shù)目為:(2m?3)!有根樹(shù)m?22?(m?2)!(2m?5)!無(wú)根樹(shù)m?32?(m?3)!無(wú)根樹(shù)和有根樹(shù):

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