工業(yè)微生物 第6章 微生物的遺傳變異和育種

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1、工業(yè)微生物第六章微生物的遺傳變異和育種第一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)微生物的遺傳物質(zhì)是核酸，核酸分為脫氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA),除少數(shù)病毒的遺傳物質(zhì)為RNA外，其余均為DNA。一、遺傳物質(zhì)在微生物細(xì)胞內(nèi)存在的方式核酸作為遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，它具備兩個(gè)條件：首先能遺傳給子代，也就是說(shuō)子代能從上代獲得遺傳物質(zhì)，并能自我復(fù)制；再則能指令生物體合成其他物質(zhì)，使所傳送的基因得以表達(dá)。那么，核酸是以怎樣的形式存在于細(xì)胞內(nèi)呢？下面從幾個(gè)方面來(lái)進(jìn)行闡述。第一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)（一）染色體染色體是遺傳信息的主要攜帶者，是由脫氧核糖核酸(DNA)和組蛋白組成。不論是真核細(xì)

2、胞還是原核細(xì)胞，它們的大部分DNA都集中在細(xì)胞核或核區(qū)（核質(zhì)體）中。但真核細(xì)胞的細(xì)胞核有核膜包裹，形態(tài)固定的真核，核內(nèi)DNA與組蛋白結(jié)合在一起形成一種在光學(xué)顯微鏡下能見(jiàn)的核染色體；而原核細(xì)胞只有無(wú)核膜包裹的呈松散狀態(tài)存在的核區(qū)，其中的DNA呈環(huán)狀雙鏈結(jié)構(gòu)，不能與任何蛋白質(zhì)第一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)相結(jié)合。不論真核微生物的細(xì)胞核還是原核微生物細(xì)胞的核區(qū)都是該微生物遺傳信息的大本營(yíng)和信息庫(kù)，因此被稱為核基因組、核染色體組或簡(jiǎn)稱基因組。再?gòu)募?xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目來(lái)看，不同的微生物的染色體數(shù)目差別很大，真核微生物常有較多的染色體，如酵母菌屬中有的種有17條之多，而原核微生物中

3、常只有一條裸露的環(huán)狀DNA大分子核酸，即一條染色體。第一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)（二）核酸核酸是由數(shù)十個(gè)至數(shù)以萬(wàn)計(jì)的單核苷酸聚合而成的生物大分子。在真核微生物中，DNA總是與纏繞的組蛋白同時(shí)存在的，而原核微生物的DNA都是單獨(dú)存在的。從核酸的組成、結(jié)構(gòu)和長(zhǎng)度來(lái)看，不管是DNA還是RNA，絕大多數(shù)是雙鏈的。此外，同是雙鏈DNA，其存在狀態(tài)有的呈環(huán)狀（如原核微生物和部分病毒），有的呈線狀（如部分病毒），而有的則呈麻花狀（如細(xì)菌質(zhì)粒）。而對(duì)于DNA長(zhǎng)度（基因組的大?。?，不同的微生物其基因組大小的差別很大。一般可用bp（堿基對(duì)）、kb（千堿基對(duì)）和Mb（兆堿基對(duì)）作單位。第

4、一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)（三）基因和密碼子基因是生物體內(nèi)具有自主復(fù)制能力的最小遺傳功能單位?；虻膶?shí)質(zhì)是一條具有特定核苷酸序列的核酸分子片段。染色體是由眾多基因所構(gòu)成的。每個(gè)基因大體在1000～1500bp的范圍，相對(duì)分子質(zhì)量約為6.7×105。有關(guān)基因的概念和種類(lèi)是遺傳學(xué)中內(nèi)容最豐富、發(fā)展最迅速的熱點(diǎn)之一。遺傳密碼是指DNA鏈上各個(gè)核苷酸的特定排列順序。遺傳密碼的信息單位是密碼子，每個(gè)密碼子是由三個(gè)核苷酸順序即1個(gè)三聯(lián)體所組成，它是負(fù)載遺傳信息的基本單位。第一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)（四）核苷酸各種遺傳密碼子儲(chǔ)存著各自對(duì)應(yīng)的信息，而單個(gè)核苷酸或堿基則是密碼子的組成

5、單位，是基因突變的最小單位。從絕大多數(shù)微生物的DNA組分來(lái)看，其分別由腺苷酸、胸苷酸、鳥(niǎo)苷酸和胞苷酸4種脫氧核苷酸組成。其上的堿基分別為腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、鳥(niǎo)嘌呤（G）和胞嘧啶（C）。第一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)二、DNA的結(jié)構(gòu)與復(fù)制（一）DNA的結(jié)構(gòu)1953年，Watson和Crick首先提出DNA的結(jié)構(gòu)模型，認(rèn)為DNA是由兩條反向平行的多核苷酸組成的雙螺旋結(jié)構(gòu)，兩條多核苷酸鏈通過(guò)堿基間的氫鍵相結(jié)合。此結(jié)構(gòu)已經(jīng)掃描隧道顯微鏡所證實(shí)。第一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)（二）DNA的復(fù)制在細(xì)胞分裂和傳代的過(guò)程中，作為微生物遺傳物質(zhì)的DNA必須準(zhǔn)確無(wú)誤地復(fù)制，才能使子

6、代細(xì)胞含有相同的遺傳信息，以保持物種的穩(wěn)定。1958年，Meselson和Stahl用15N標(biāo)記的堿基培養(yǎng)大腸桿菌，并定時(shí)取樣分離DNA，進(jìn)行密度梯度離心。研究結(jié)果證明，DNA是以獨(dú)特的半保留方式進(jìn)行復(fù)制的，即每一子代DNA分子的一條鏈來(lái)自親代，另一條鏈?zhǔn)切潞铣傻?。第一?jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)三、基因表達(dá)在所有的生物中，基因的主要功能是把遺傳信息轉(zhuǎn)變?yōu)樘囟ò被犴樞虻亩嚯?，從而決定生物性狀的過(guò)程，這一過(guò)程稱為基因表達(dá)。基因表達(dá)包括以下兩個(gè)步驟，首先以DNA為模板，通過(guò)RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄出mRNA（信使RNA），然后將mRNA的堿基順序翻譯成由相應(yīng)氨基酸順序組成的蛋白質(zhì)

7、（圖6-1)。第一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)第一節(jié)微生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)由此可見(jiàn)，DNA是間接控制著蛋白質(zhì)的合成，即由信使RNA（mRNA）作中間媒介。mRNA是在核內(nèi)或核區(qū)中以DNA為模板，在依賴于DNA的RNA多聚酶的參與下合成的。mRNA全盤(pán)轉(zhuǎn)錄了DNA的全套信息。而在參與蛋白質(zhì)合成的翻譯過(guò)程中，則以信使RNA為模板，在核糖體上由tRNA攜帶特定氨基酸到核糖體上與其上所附著的mRNA分子的密碼子一一對(duì)號(hào)入座。從而將一個(gè)個(gè)氨基酸在核糖體上以信使RNA的信息翻譯成氨基酸的序列，直至終止密碼為止，多肽從核糖體上脫下來(lái)，形成具有活性的蛋白質(zhì)分子。第二節(jié)菌種分離自然界中微生

8、物資源極其