植物病程相關(guān)蛋白研究進(jìn)展

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1、植物病程相關(guān)蛋白研究進(jìn)展摘要：本文介紹植物病程相關(guān)蛋白的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)、分類、基因結(jié)構(gòu)和表達(dá)調(diào)控等方面的研究進(jìn)展，闡述病程相關(guān)蛋白與植物系統(tǒng)獲得性抗性的關(guān)系關(guān)鍵詞：病程相關(guān)蛋白；系統(tǒng)獲得性抗性；植物中圖分類號：S432文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A植物生長於多變的自然環(huán)境中，形成瞭各種各樣有效適應(yīng)或抵抗逆境的機(jī)制。環(huán)境中的病原微生物包括真菌、細(xì)菌、病毒以及線蟲等，它們誘發(fā)的植物抗病機(jī)制是近年來植物抗性研究的熱點(diǎn)之一。植物中普遍存在的抗病機(jī)制有兩種：過敏反應(yīng)(hypersensitiveresponse,HR)和系統(tǒng)獲得抗性(systemicacquiredresistance

2、,SAR二者均有多種抗病基因和病程相關(guān)蛋白的參與1植物抗病機(jī)制口1?1植物抗病基因和防衛(wèi)反應(yīng)基因植物抗病基因，是決定寄主植物對病原菌的?；宰R別並激發(fā)抗病反應(yīng)的基因。它與病原菌無毒基因互補(bǔ)。植物抗病基因編碼產(chǎn)物是抗病反應(yīng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)鏈的起始部分，當(dāng)它與病原菌無毒基因直接或間接編碼產(chǎn)物互補(bǔ)結(jié)合後，通過信號傳導(dǎo)，誘導(dǎo)植物防衛(wèi)反應(yīng)基因的表達(dá)，激發(fā)並引起植物的抗病反應(yīng)。病程相關(guān)(pathogenesis-related,PR)蛋白基因作為植物防衛(wèi)反應(yīng)基因的一員，廣泛存在於不同植物中?？?.2植物抗病機(jī)制植物中普遍存在的抗病機(jī)制有兩種：過敏反應(yīng)(hypersensit

3、iveresponse,HR)和系統(tǒng)獲得性抗性(systemicacquiredresistanee,SAR)過敏反應(yīng)是指在植物與病原菌的非親和互作中，受病原菌侵染的植物細(xì)胞快速死亡而形成枯斑的反應(yīng)。過敏反應(yīng)是植物程序化的抗病機(jī)制，不同的植物與病原菌互作發(fā)生過敏反應(yīng)時(shí)，在細(xì)胞、生化及分子水平上的變化基本相同。系統(tǒng)獲得抗性是指植物發(fā)生過敏反應(yīng)後，獲得的對病原菌的廣譜抗性。系統(tǒng)獲得性抗性是植物防衛(wèi)反應(yīng)基因被系統(tǒng)誘導(dǎo)表達(dá)的結(jié)果，特別是PR蛋白類基因。如擬南芥和煙草的DPR/□基因；黃瓜的幾丁質(zhì)酶基因;水稻的脂氧化酶基因等?？??3病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白(pat

4、hogenesisrelatedproteins,PRP/PRs)是指植物在病理或病理相關(guān)的環(huán)境下誘導(dǎo)產(chǎn)生的一類蛋白°PRP最初由VanLoon、VanKammen和Kassanis應(yīng)用多聚腺昔酸(PA)誘導(dǎo)煙草抗病研究時(shí)發(fā)現(xiàn)。隨後的研究越來越多，人們把這種普遍存在的具有廣譜抗性的誘導(dǎo)的可溶性蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為PRPo最近，在PR蛋白基因表達(dá)調(diào)控的分子機(jī)制等方面取得瞭不少重要進(jìn)展2植物中的PRP及其功能口2?1PRP的結(jié)構(gòu)根據(jù)最早報(bào)道的樺樹花粉超傢族Betvl的結(jié)構(gòu)特征,Mogensen等人於2002年首次通過熒光分光光度方法證實(shí)瞭這個蛋白在天然狀態(tài)下能結(jié)合一系

5、列天然或合成的小分子配體包括ANS、脂肪酸、類黃銅、細(xì)胞分裂素和脫氧膽酸等?？??2PRP的性質(zhì)PRP相對分子質(zhì)量較小，一般為10-40kD,因此可以在胞內(nèi)和胞間較好地積累。PRP有較強(qiáng)的穩(wěn)定性，大部分PRP能抵抗蛋白酶、糖昔酶、重金屬、尿素、低pH值和高溫(609>>PRP在進(jìn)化上相對保守，來自不同植物的同類型PRP不僅在物理和化學(xué)性質(zhì)上相似，而且在分子結(jié)構(gòu)、氨基酸組成和血清反應(yīng)等方面也相似植物中的PRP主要表現(xiàn)如下活性:(1)幾丁質(zhì)酶;(2)P-1,3■葡聚糖酶;(3)P-1,3-1,4-葡聚糖酶;(4)脫乙酰殼多糖酶；(5)過氧化物酶；(6)類甜味蛋

6、白;(7)a-淀粉酶；(8)溶菌2?3PRP的分類PRP最初根據(jù)寄主來源和在聚丙烯酰胺凝膠電泳中的遷移率分類，隨著對PRP基因組的分離、克隆、表達(dá)硏究的深入,形成瞭目前按PRP的植物來源、電泳遷移率(分子量).血清學(xué)關(guān)系以及氨基酸序列的同源性為標(biāo)準(zhǔn)的分類體系根據(jù)氨基酸序列的相似程度至少可以將PRP分為5組：(1)PR-1組：PR-la.PR-lb、PR-1c功能不明，為富含甘氨酸的PRP，它們在煙草對TMV的過敏反應(yīng)過程中產(chǎn)生表明這組PRP具有抗病毒功能，有人認(rèn)為它們可能參與植物細(xì)胞壁抗侵染作用。（2）PR-2組和PR-3組：這兩類分別是p-1,3■葡聚糖

7、酶和幾丁質(zhì)酶。（3）PR-4組：功能不明，在煙草中可被TMV侵染所誘導(dǎo)，與外源凝集素hevein的C端主體序列同源，表明可能參與病原細(xì)菌的非親和識別。（4）PR?5組：即被稱為類甜蛋白(thaumatin-likeprotein,TLP)的PRP。主要是24kD的蛋白質(zhì),包括PR-S、PR-P和城性osmotinI、osmotinll,它們與甜蛋白有血清學(xué)關(guān)系。在經(jīng)傷口誘導(dǎo)的番茄、馬鈴薯葉片中也發(fā)現(xiàn)類似的PRP,可激活某些抵抗絲氨酸肽鏈內(nèi)切酶的蛋白質(zhì)活性。（5）PR-10組：存在於許多植物中，有人研究黃羽扇豆時(shí)發(fā)現(xiàn)其過敏反應(yīng)中存在著兩種類型的PR-10蛋白

8、，分別命名為L1PR10?1A和L1PR10?1B,兩者的相對分子