鹽芥耐鹽機(jī)制的組學(xué)研究

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1、鹽芥耐鹽機(jī)制的組學(xué)研究摘要綜述了鹽生模式植物鹽芥耐鹽機(jī)制研究的組學(xué)研究進(jìn)展，對鹽芥耐鹽轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)的研究進(jìn)行了詳細(xì)的分析和探討，系統(tǒng)生物學(xué)研究方法將促進(jìn)植物耐鹽機(jī)制的深入認(rèn)知。關(guān)鍵詞鹽芥；耐鹽；組學(xué)研究中圖分類號S184文獻(xiàn)標(biāo)識碼a文章編號1007-5739(2012)20-0228-02鹽脅迫是自然界屮主要的非生物脅迫植物進(jìn)化出復(fù)雜的耐鹽機(jī)制來適應(yīng)鹽漬環(huán)境［1］。多年來，人們利用模式植物擬南芥從生命的不同層次針對植物耐鹽性進(jìn)行了諸多的研究，但作為甜土植物的擬南芥與鹽生植物的耐鹽性存在很大差異，因而在

2、植物耐鹽機(jī)理研究上受到局限。鹽芥(thellungiellasalsuginea/halophila)是一種與擬南芥親緣關(guān)系非常近的鹽生植物，可以在500mmol/1nacl的高鹽生境下完成生活史，耐鹽能力遠(yuǎn)強(qiáng)于只能耐受100nunol/1nacl的擬南芥⑵。鹽芥也具有類似于擬南芥的生活周期短、基因組結(jié)構(gòu)小、易于遺傳操作、便于轉(zhuǎn)化、利于進(jìn)行基因組分析的優(yōu)點，成為植物耐鹽研究理想的模式植物。隨著鹽芥耐鹽分子機(jī)制研究的不斷深入，研究人員開始利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等大規(guī)模、高通量的“功能基因組學(xué)”技術(shù)來認(rèn)知復(fù)雜信

3、號網(wǎng)絡(luò)調(diào)控下的牛理代謝過程，為從整體上認(rèn)知鹽芥耐鹽機(jī)制提供了新的思路。1鹽芥的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究在鹽芥的研究當(dāng)中，轉(zhuǎn)錄組的研究方法主耍應(yīng)用了表達(dá)序列標(biāo)簽、全長cdna文庫構(gòu)建和生物芯片等技術(shù)。表達(dá)序列標(biāo)簽(expresssequencetags,est)是鑒別基因序列和預(yù)測基因功能的有力工具[3]owangctal[2]通過cst分析證實Tbressanetal[4]提出的觀點：鹽芥與擬南芥在cdna水平有90%?95%的序列一致性。同時，wangetal[2]還發(fā)現(xiàn)至少8類基因的表達(dá)與鹽脅迫相關(guān)，占到了測序est總量的18

4、.89%,其功能涉及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成、脅迫蛋白、活性氧清除、跨膜運(yùn)輸與離子平衡、膜流動性、信號物質(zhì)、轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)和代謝。zhangctal[5]以鹽脅迫鹽芥幼苗為材料構(gòu)建了一個cdna文庫并獲得了946個est,在最終獲得的679個非重復(fù)序列中僅7%為鹽芥獨有，功能分析發(fā)現(xiàn)125個est和103個非重復(fù)序列與鹽脅迫相關(guān)，其功能涉及脅迫蛋白、抗氧化酶、轉(zhuǎn)運(yùn)體與離子平衡、代謝、膜流動性、信號物質(zhì)和轉(zhuǎn)錄因子。tajietal[6]利用cdna文庫技術(shù)構(gòu)建了脅迫條件下鹽芥cdna文庫。通過全長測序和功能預(yù)測發(fā)現(xiàn)鹽芥和擬南芥在大多數(shù)

5、類群上基因數(shù)量沒有明顯差異，但涉及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、非生物脅迫應(yīng)答、細(xì)胞分化等方面的基因表達(dá)量為擬南芥的1?5倍以上，說明這些基因是鹽芥耐鹽能力強(qiáng)于擬南芥等甜土植物的關(guān)鍵。隨后，tajietal[7]乂挑選了涉及非生物脅迫的1047個基因進(jìn)行全長測序并與擬南芥的同源基因進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)這些基因的5’非編碼區(qū)和3’非編碼區(qū)與擬南芥同源基因相似度較低（分別為57%和61%）,這部分序列可能參與了鹽芥脅迫耐受機(jī)制中翻譯后調(diào)控過程。根據(jù)鹽芥與擬南芥在cdna水平具有高度一致性這一特點，研究人員開展了一系列利用擬南芥生物芯片研究鹽芥基因表

6、達(dá)模式的工作。tajictal[8]發(fā)現(xiàn)大量己知的生物和非生物脅迫誘導(dǎo)基因在鹽芥非脅迫狀態(tài)下亦有高水平的表達(dá)，包括fe-sod、p5cs>pdfl.2、atnced>p-protein>b-gluc-osidase和sosl。與之木冃彳以，inanetal[9]也發(fā)現(xiàn)了鹽芥在非脅迫狀態(tài)下鹽脅迫防御基因的高水平表達(dá)。這些結(jié)果都說明，在非脅迫條件下，鹽芥為應(yīng)對脅迫進(jìn)行著預(yù)期性準(zhǔn)備。gongetal[10]利用dna芯片研究了擬南芥和鹽芥在鹽脅迫下基因表達(dá)模式的異同，差異基因分析表明擬南芥需要合成大量蛋白質(zhì)進(jìn)行全面防御，而鹽

7、芥誘導(dǎo)的基因主耍參與蛋白質(zhì)折疊、轉(zhuǎn)錄后調(diào)控和蛋白重分配。除了采用shangdong生態(tài)型作為研究材料外，鹽芥yukon生態(tài)型和突變體也被引入到研究中。wongctal[ll]利用鹽芥yukon生態(tài)型的est制作cdna芯片，并檢測了這一生態(tài)型在應(yīng)對鹽脅迫、低溫脅迫、干旱模擬和復(fù)水時的基因表達(dá)模式。ohetal[12]成功構(gòu)建了鹽芥thsoslrnaT涉突變體并比較了其與野生型鹽芥（shangdong生態(tài)型）在鹽脅迫下基因表達(dá)模式的差異。美國能源部聯(lián)合基因組研究中心（usdepartmentofenergyjointge

8、nomeinstitute）已于2011年完成了鹽芥的基因組標(biāo)準(zhǔn)草圖測序，測序結(jié)果被公布在http：//www.phytozome.net/。此外dassanayakeetal[13]完成了另外一種鹽芥屬植物thellungiellaparvula的基因組草圖測序，并將組裝獲得的約137.09mb序列在ncbi±發(fā)布。這些基因組序