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1、環(huán)境脅迫下植物抗氧化酶的反應規(guī)律研究1李璇、岳紅、黃璐琦，郭蘭萍(中國中醫(yī)科學院中藥研究所,北京100700)摘要：在正常情況下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生活性氧。植物在環(huán)境脅迫下，活性氧的產(chǎn)生增加，植物體內(nèi)有一套完整的抗氧化酶系統(tǒng)對抗其有害作用。本文介紹了抗氧化酶的種類和結(jié)構(gòu)特點，總結(jié)了植物的在不同種類、器官和發(fā)育階段下，體內(nèi)抗氧化酶活性的變化規(guī)律，概述了外界條件對抗氧化酶活性的影響。并提出了植物抗氧化酶的研究策略。關(guān)鍵詞：抗氧化酶，生理狀態(tài)，環(huán)境脅迫，活性植物在自身有氧代謝過程中以及外界逆境脅迫下，體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧，這類物質(zhì)在植物體內(nèi)如不能及時清除，將會對植物的生長發(fā)育產(chǎn)
2、生嚴重的毒害作用。植物為了維持正常的生長，通過抗氧化酶系統(tǒng)和抗氧化劑對活性氧進行清除[1]。在抗氧化酶系統(tǒng)中，超氧化物歧化酶(SOD)是植物抗氧化的第一道防線，能清除細胞中多余的超氧陰離子。過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)可以使H2O2歧化成水和氧分子。通過這三種酶的作用，有效的控制植物體內(nèi)活性氧的積累。1植物體抗氧化酶的種類結(jié)構(gòu)、關(guān)系和功能植物體主要含有三種類型的SOD：Cu-ZnSOD，Mn-SOD和Fe-SOD。Cu-ZnSOD一般存在于細胞質(zhì)和葉綠體中，Mn-SOD和Fe-SOD存在于線粒體和[2]-葉綠體中。植物細胞內(nèi)的產(chǎn)生的超氧化物O2在超氧化物
3、歧化酶SOD的催化下，歧化為H2O2和O2，生成的H2O2，在過氧化氫歧化酶CAT和過氧化物酶POD的催化下，歧化為O2和H2O。植物中的CAT是四聚體的含亞鐵血紅素的蛋白，主要分布于過氧化物酶體。過氧化物酶POD是一種以鐵卟啉為輔基的酶類，其消除H2O2的過程和CAT不同，從底物中獲得電子后傳遞給過氧化氫，POD[3]催化的反應除了需要H2O2以外還需要供電子體的存在,只要有足量的供電子體，過氧化物酶POD在低濃度H2O2的情況下也可以發(fā)揮高效的催化作用，因此是生物體內(nèi)還需要供電子體再生系統(tǒng)與之關(guān)聯(lián)。機體內(nèi)與谷胱甘肽還原酶（GR）[收稿日期]2010-9-15[基金
4、項目]國家自然科學基金（81072989），國家科技重大專項（2009ZX09502-026，2009ZX09301-005，2009ZX09308-002）；中國中醫(yī)科學院自主選題研究項目課題（ZZ20090302）；云南省科技計劃項目（云南重點產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新工程2008IF025-4），國家中醫(yī)藥管理局行業(yè)科研專項（201107009）[通信作者]郭蘭萍，email:glp01@126.com[4]偶聯(lián)的再生系統(tǒng)對POD供電子體的循環(huán)最為重要。在植物的抗氧化酶系統(tǒng)中，SOD、CAT、POD反應效果可相互協(xié)同。SOD把超氧化物歧化為H2O2后，CAT和POD在一定強度的環(huán)
5、境脅迫下有互補的作用，因此不論H2O2濃度的高低，都可以發(fā)揮高效將其消除。張永志等在使用Pb對番茄幼苗進行試驗時，在受脅迫初期，POD和CAT的活性都有顯著增加，后[5]期隨著CAT活性逐步減弱，POD活性的隨之增加。RobertC.Bray等人在實驗-中發(fā)現(xiàn)SOD在清除O2的時候，酶的活力隨著生成的H2O2的增加而降低，加入[6]CAT消耗H2O2后，可以保護SOD活性，由此也可以看出抗氧化酶系統(tǒng)的協(xié)同作用。2植物自身因素對抗氧化酶活性的影響2.1植物種類不同的植物在同種環(huán)境脅迫下抗氧化酶變化有一定差異。C4植物比C3植物更能適應高溫、光照強烈和干旱的環(huán)境，其抗氧化
6、的保護能力也是重要的原因之一。C3和C4植物在同種環(huán)境脅迫下的光合作用差異較明顯，C4植物的光合效率較C3植物高，抗氧化酶在輕度脅迫中差異不大，但在高強度的脅迫下植物體內(nèi)H2O2含量差異較大，顯示出其對環(huán)境脅迫的敏感度不同。從HarshNayyar等人對小麥（C3）和玉米（C4）進行水分脅迫的實驗中可以看出，脅迫強度增大后，小麥體內(nèi)的H2O2含量較玉米中高，細胞受到的損傷程度較大，谷胱甘肽還原酶含[7]量比玉米中低，SOD、POD、CAT活性也略比玉米根中低。自然條件下玉米和花生的實驗中可以看出：中午時、玉米在自然條件下葉片中SOD活性與花生相[8]近，早上和下午都高
7、于花生；玉米的POD活性也明顯高于花生。2.2不同器官在同一植物不同組織和器官中，抗氧化酶活性也不同。由于植物體內(nèi)抗氧化酶分布在不同器官中的含量有所差別，不同的環(huán)境脅迫對植物不同器官的傷害程度也有差異，因此植物體內(nèi)不同組織器官在脅迫時間里的變化略有不同。對于大部分植物，在高鹽、干旱等脅迫中，通常根最先受到傷害，也是適應反應的起點，根中的抗氧化酶活性變化最為敏感、也較葉片中活性要強。NeelamMisra和AjayK.Gupta在對長春花幼苗使用高鹽脅迫時，發(fā)現(xiàn)根中的SOD、CAT、POD的活性[9]都較葉片中強，LeiJiang和HongYang在研
