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1、植物的化感作用一、化感作用的概念植物群生在自然環(huán)境中,既受到氣象因子包括溫度、光照、水分、氣體等的影響,也受到生物因子如其它植物、昆蟲與病原微生物、其它動物的影響。植物群生在一起,存在著相互作用(interference),其中關(guān)系可分為兩個方面:一是對環(huán)境生長因素(如水、肥、光)的競爭,稱為allelospoly——相互競爭或爭奪;二是通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì),影響周圍環(huán)境,稱為allelopathy——化感作用,也稱為它感作用、相生相克或異株克生作用。化感作用在自然界中是普遍存在的早在2000年前,人們就已發(fā)現(xiàn),黑胡桃樹下其它高等植物如蘋果、松、雜草等不能生長,而其它樹下雜草叢生,
2、此現(xiàn)象無法用競爭來解釋.1925年Massey從黑胡桃樹干開始直到27米遠(yuǎn)種植番茄和苜蓿,發(fā)現(xiàn)16米以內(nèi)的植株全部死亡,以外的則生長良好,且死亡線與黑胡桃根的分布線一致.1955年Bocle分離并鑒定其化學(xué)物質(zhì)為胡桃醌.1935年阿莫索娃觀察到:在不通風(fēng)的房內(nèi),一瓶中插盛開的丁香,另一瓶中插盛開的鈴蘭,發(fā)現(xiàn)丁香花朵迅速萎蔫,而若把丁香換為薔薇則無變化.因此可看出某些花朵的芳香物能對其它植物的花朵起作用這些現(xiàn)象不能用其它機(jī)制來解釋,是化感作用的表現(xiàn)有的場合下把化感作用視作植物之間、植物與微生物之間的化學(xué)通訊或信號傳遞:根瘤菌和豆科植物共生,根瘤菌的生長、結(jié)瘤受到種子和根的分泌物(如類黃
3、酮)的刺激,根瘤菌產(chǎn)生的化學(xué)信號也改變根的生長方式;寄生雜草Strigaasiatica(獨角金)的種子萌發(fā)和一些發(fā)育階段的啟動需要寄主植物的化學(xué)信號——根分泌的Strigol;昆蟲啃食一株植物時,引起鄰近植株的生化變化,從而產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)。這是由于受傷組織產(chǎn)生由空中傳遞的化學(xué)信號,有證據(jù)說明是揮發(fā)性的茉莉酸甲酯(Jasmonicacid-methylester,JA-ME)。相生相克研究的進(jìn)展,推動了植物種間關(guān)系理論的發(fā)展,并在作物增產(chǎn)、森林撫育、植物保護(hù)、生物防治、醫(yī)藥衛(wèi)生等方面日益顯示出潛在的價值。二、化感效應(yīng)——化感作用對植物生長和分布的影響(一)植物自然分布和演替陸生植物的化
4、感作用是植物適應(yīng)環(huán)境長期進(jìn)化的一種機(jī)制,這種機(jī)制一般是在植物個體或群體所需正常生長的資源不足的區(qū)域或時段得到加強。植物適應(yīng)環(huán)境的多樣性,決定了其化感物質(zhì)種類、產(chǎn)生、釋放和作用途徑的多樣性,如酚類的水溶物質(zhì)在較潮濕的氣候中顯得更為重要;萜類的揮發(fā)物質(zhì)在某些干燥的氣候下顯得更為重要。在一株或一群植物周圍出現(xiàn)“白地”是常見的化感現(xiàn)象——爭奪生存空間。人們早就觀察到生態(tài)環(huán)境中存在一種植物抑制另一種或多種植物生長的現(xiàn)象,如洋槐樹抑制多種雜草的生長,榆樹可使櫟樹發(fā)育不良,櫟樹、白樺可排擠松樹,許多植物都不能生長在胡桃樹蔭下,薄荷屬和艾屬植物分泌的揮發(fā)油阻礙豆科等植物幼苗的生長;另一方面,某些植物
5、對另一些植物則有相互促進(jìn)的作用。如皂莢與七里香、黃櫨與韃靼槭,它們在一起生長時,植株高度會顯著增加。在一定的生態(tài)環(huán)境中,每種植物在長期進(jìn)化過程中與周圍的植物相生相克,產(chǎn)生穩(wěn)定平衡的共生關(guān)系,形成特定的植物群落和分布。如果打破這種穩(wěn)定,會改變植物的生態(tài)分布,可對人類的生產(chǎn)與生活產(chǎn)生巨大的影響。如原產(chǎn)于墨西哥的菊科澤蘭屬植物紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)在當(dāng)?shù)厥且环N普通植物,但從華南地區(qū)傳入我國后,失去了原產(chǎn)地其它植物的克制,在我國瘋狂繁殖生長,而紫莖澤蘭產(chǎn)生的9-酮-澤蘭酮等幾十種化感化合物嚴(yán)重克制了我國本地植物的生長,對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生了極大的危害。鳳眼蓮(水葫蘆
6、)滇池的水葫蘆上個世紀(jì)我國引進(jìn)的水葫蘆(Eichhorniacrassipes)也有這種情況。形成所謂的“生態(tài)入侵”。錢塘江的水葫蘆上海外灘遭水葫蘆侵襲(2007)植物演替植物演替受化感作用調(diào)控。Rice觀察美國Oklahoma瘠地拋荒后植物自然演替的順序:開始2~3年內(nèi)生長一些一年生野草,隨后較長時間(約12年)一種一年生三芒草占優(yōu)勢,然后它又讓位于草原叢生草類Schizachyriumscoparius。野草階段延續(xù)不長是由于自毒,它們釋放的莨菪亭、綠原酸、鞣酸和許多肉桂酸與苯甲酸的酚衍生物降低了自身的生存能力;三芒草對這些化感物質(zhì)忍耐力較強;最后競爭生存的植物對硝化作用的克制較
7、烈。(二)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的化感作用化感作用在作物生產(chǎn)中廣泛存在。作物種間的化感作用表現(xiàn)在有利和有害兩個方面,但有害的抑制作用為大多數(shù),很多能表達(dá)種間化感作用的作物同樣具有種內(nèi)的化感作用即自毒作用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的化感作用主要表現(xiàn)在作物與作物之間、作物與雜草之間,存在以下幾個方面的作用:一是作物與作物之間的克制。如小麥和冬黑麥、番茄和黃瓜、番茄和蕪菁、番茄和茄子、蔥和菜豆、卷心菜和油菜等都是難以共生的作物。十字花科作物表現(xiàn)出不同程度的化感作用,因為它們釋放的硫甙化合