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1、植物的抗性生理第十三章逆境(stress):對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境(stress),又稱脅迫。地球上適宜于耕作的土地不足10%,其余為干旱、半干旱、冷土和鹽堿土。我國有48%的耕地為干旱、半干旱地區(qū),約有465萬km2。圖示為2001年五月第一旬的干旱指數(shù)圖,以百分數(shù)表示。逆境的種類生物逆境:病、蟲、草黒根腐病非生物逆境抗性(hardiness)植物對不良環(huán)境的適應性和抵抗力,稱為植物的抗性(hardiness)??剐陨恚╤ardinessphysiology)就是研究不良環(huán)境對植物生命活動的影響,以及植物對不良環(huán)境的抗御能力。第一節(jié)?
2、抗性生理通論一、逆境對植物的傷害逆境會傷害植物,嚴重時會導致死亡。植物在各種逆境下的生理代謝變化具相似性,有共性;但具體到某一種逆境又各有不同,有個性。植物在逆境下的生理生化變化①細胞脫水,膜系統(tǒng)破壞,膜上酶活性紊亂。②任何逆境都導致光合速率下降,同化產(chǎn)物形成減少。③呼吸速率發(fā)生變化。但不同逆境變化情況不同?;疾『螅汉粑俾曙@著↑冰凍、高溫、鹽漬和淹水時:呼吸逐漸↓冷害、干旱時:呼吸是先↑后↓。④逆境誘導糖類和蛋白質(zhì)轉變?yōu)榭扇苄曰衔铩_@是因為脅迫時合成酶作用↓,而水解酶活性↑。⑤內(nèi)源ABA含量迅速提高。對于植物的抗性而言健壯植株抗逆性強,瘦弱
3、植株抗逆性弱;代謝活動低的抗性強(如休眠種子、休眠芽),代謝活性加強時,抗性中等(如營養(yǎng)生長期),而代謝旺盛期(如開花)的抗性最弱。二、植物對逆境的適應植物對逆境的適應(或抵抗)主要包括兩個方面:避逆性(stressavoidance)是指植物對不良環(huán)境在時間上或空間上躲避開,如沙漠中的植物只在雨季生長。耐逆性(stresstolerance)指植物能夠忍受逆境的作用,陰生植物可在樹蔭下生長。植物有各種各樣抵抗或適應逆境的本領。形態(tài)上:以根系發(fā)達、葉小以適應干旱條件;結構上:有擴大根部通氣組織以適應淹水條件;生理上:生長停止,進入休眠,以迎接冬
4、季低溫來臨,等等。生化上:以形成脅迫蛋白、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和脫落酸含量的方式,提高細胞對各種逆境的抵抗能力?,F(xiàn)將植物對不良環(huán)境的生理適應分述如下:1.生物膜各種細胞器的膜系統(tǒng)在逆境下都會膨脹或破損,所以生物膜和抗逆性有密切的關系。膜的雙分子層脂質(zhì)通常呈液晶相,溫度過高時轉化為液相,溫度過低時轉化為凝膠相。零上低溫首先使膜的形態(tài)發(fā)生改變,從液晶相變?yōu)槟z相,膜出現(xiàn)裂縫,透性增大,受害組織離子外滲,破壞了原來的離子平衡。由于膜相改變,也使結合在膜上的酶系統(tǒng)活性降低,有機物分解占優(yōu)勢。2.脅迫蛋白在逆境條件下,植物的基因表達發(fā)生改變,關閉一些正常表達
5、的基因,啟動一些與逆境相適應的基因。當植物從正常溫度轉到40℃高溫后,原來正常溫度下出現(xiàn)的一些蛋白質(zhì)合成被阻抑,高溫誘導合成一些新的蛋白質(zhì),叫做熱激蛋白(heat-shockprotein)。經(jīng)過熱鍛煉而形成熱激蛋白的植物,抗熱性提高。生活在兩極冰水中的魚類血液中發(fā)現(xiàn)有抗凍蛋白(antifreezeprotein),能降低細胞間隙體液冰點。低溫脅迫下在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的冷調(diào)節(jié)蛋白(coldregulatedprotein)的氨基酸序列與魚的抗凍蛋白相似。在鹽脅迫條件下,煙草懸浮培養(yǎng)細胞出現(xiàn)許多新蛋白質(zhì),是鹽脅迫蛋白,有些被稱為滲壓素(osmotin
6、)。在淹水缺氧條件下,玉米苗產(chǎn)生新的蛋白質(zhì),稱厭氧多肽(anaerobicpolypeptide)。3.活性氧植物在正常代謝過程中會產(chǎn)生O2--、?OH等自由基,這些自由基有很強的氧化能力,對蛋白質(zhì)、核酸、膜脂等生物大分子有破壞作用。植物為消除這些自由基的破壞作用,也形成了自身的內(nèi)源抗氧化保護系統(tǒng)。保護酶系統(tǒng):SOD、CAT、POD、ASA-POD非酶保護系統(tǒng):Ve、GSH、Vc、類胡蘿卜素正常條件下,自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡,細胞內(nèi)不致于積累過多的活性氧,植物得以正常生長、發(fā)育。但在逆境條件下,細胞內(nèi)自由基產(chǎn)生與清除的平衡就會被打破,導
7、致自由基積累,對植物造成傷害。自由基一方面導致膜脂過氧化作用,形成過氧化產(chǎn)物(丙二醛、乙烯、乙烷等),而丙二醛等又會破壞膜的完整性。另一方面,自由基積累還會造成膜脂的脫脂化作用,磷脂游離,膜結構受破壞。4.滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)(osmoregulation)植物通過提高滲調(diào)物質(zhì)含量來提高細胞液濃度,降低其滲透勢,從而適應水分脅迫環(huán)境的現(xiàn)象。滲調(diào)物質(zhì)主要包括:糖、有機酸(包括氨基酸)、離子等。脯氨酸(Pro)是最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。無論何種逆境,植物體內(nèi)都積累Pro,但以干旱脅迫最多,往往會增加幾十~幾百倍。外施Pro可解除植物的滲透脅迫。甜菜堿(b
8、etaine)是另一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在干旱、脅迫條件下,植物體往往積累甜菜堿。Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于①作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),維持原生質(zhì)(P