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1、第二十三講：植物的器官脫落與休眠23-1.器官的脫落23-2.植物的休眠23-3.成熟生理重點與難點脫落的機理種子成熟過程中的生理生化變化果實成熟過程中的生理生化變化23-1.器官的脫落一.器官脫落的概念和類型二.器官脫落的機理1.離層與脫落2.植物激素與脫落3.影響脫落的外界因素一.器官脫落的概念和類型脫落(abscission)是指植物器官(如葉片、花、果實、種子或枝條等)自然離開母體的現象。三種正常脫落：衰老或成熟引起脅迫脫落：由于逆境條件引起生理脫落：因植物自身的生理活動而引起返回概念二.器官脫落的機理1.離層與脫落纖維素酶、果膠酶活性增強，壁分解ET
2、H2.植物激素與脫落(1)IAA類Addicott等(1955)IAA梯度學說IAA含量：遠軸端＞近軸端，抑制或延緩脫落遠軸端＜近軸端時，加速脫落遠軸端近軸端(2)ETH與脫落率呈正相關。ETH促進纖維素酶和果膠酶形成→壁分解→脫落。(3)ABA秋天SD促進ABA合成脫落原因:ABA抑制葉柄內IAA傳導，促進壁分解酶類分泌，刺激ETH合成。(4)GA和CTK（間接）調節(jié)ETH合成，降低對ETH的敏感性。返回3.影響脫落的外界因素(1)光光弱——脫落增加；SD促進落葉，LD延遲落葉；(2)溫度高溫→呼吸↑，水分失調、低溫→酶活性↓，物質吸收運轉↓(3)水分干旱→
3、IAA和CTK↓ETH和ABA↑淹水→缺氧(4)氧高氧→ETH→脫落低氧→抑制呼吸→脫落(5)礦質營養(yǎng)缺N、Zn→影響IAA合成缺B→花粉敗育→不孕或果實退化缺Ca→影響細胞壁合成缺N、Mg、Fe→影響葉綠素合成返回脫落脫落23-2植物的休眠休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長暫時停頓的現象，是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護性的生物學特性。類型強迫休眠由于不利于生長的環(huán)境條件而引起的生理休眠適宜的環(huán)境條件下，由于植物本身內部的原因而造成的概念芽休眠原因(1)日照長度SD(樺樹)SD10—14d休眠(2)休眠促進物ABA、ETH、氰化氫、氨、多
4、種有機酸等。23-3成熟生理一.種子成熟過程中的生理生化變化 二.果實成熟過程中的生理生化變化一.種子成熟過程中的生理生化變化1.貯藏物質的變化（1）糖類淀粉種子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料種子①糖類→脂肪②游離脂肪酸→脂肪,酸價(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數)降低。③飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸,碘價(指100克油脂所能吸收碘的克數)升高。（3）蛋白質AA或酰胺→蛋白質（4）非丁Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂).水稻油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物質5.粗脂肪2.種子成熟過程中其他生理變化(1)呼吸速率干物質積累迅速時，呼吸亦
5、高，種子接近成熟時逐漸降低。(2)內源激素CTK,GA,IAA水稻呼吸速率玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)虛線:千粒重小麥二.果實成熟過程中的生理生化變化1.呼吸作用的變化呼吸躍變躍變型果實2.有機物質的轉化（1）糖類物質轉化——甜味增加淀粉→可溶性糖（2）有機酸類轉化——酸味減少有機酸糖CO2+H2OK+、Ca2+鹽（3）單寧物質轉化——澀味消失單寧→氧化成過氧化物或凝結成不溶性物質（4）產生芳香物質——香味產生蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛（5）果膠物質轉化——果實變軟原果膠(壁)→可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色
6、素物質轉化——色澤變艷葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色。（7）維生素含量增高3.內源激素的變化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高果實成熟的分子生物學進展果實成熟包含著復雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學家和分子生物學家所重視。研究表明，果實成熟是分化基因表達的結果。果實成熟過程中mRNA和蛋白質合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質的mRNA含量下降；另一組編碼4～8種蛋白質的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。這些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和細胞壁代謝。而編碼
7、葉綠體的多種酶的mRNA數量減少。反義RNA技術的應用為研究PG在果實成熟和軟化過程中的作用提供了最直接的證據。獲得的轉基因番茄能表達PG反義mRNA，使得PG活性嚴重受阻，轉基因植株純合子后代的果實中PG活性僅為正常的1%。在這些果實中果膠的降解受到抑制，而乙烯、番紅素的積累以及轉化酶、果膠酶等的活性未受到任何影響，果實仍然正常成熟，并沒有像預期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結果說明，雖然PG對果膠降解十分重要，但它不是果實軟化的唯一因素，果實的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關。盡管有實驗表明，反義PG轉基因對果實軟化沒有多大影響，但轉基因果實的加工性能
8、有明顯改善，能抗裂果和機械損傷，更能抵
