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1、第七章原核基因表達(dá)調(diào)控原核基因表達(dá)調(diào)控總論操縱子調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平上的其他調(diào)控轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控第一節(jié)原核基因表達(dá)調(diào)控總論遺傳信息有序地傳遞到蛋白質(zhì)或功能RNA分子的過程稱為基因表達(dá)。對(duì)該過程的調(diào)節(jié)就稱為基因表達(dá)調(diào)控。基因表達(dá)調(diào)控主要表現(xiàn)在轉(zhuǎn)錄水平上和轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控。原核生物中，營養(yǎng)狀況和環(huán)境因素對(duì)基因的表達(dá)有重要影響。如某些代謝物（降解物）的出現(xiàn)、應(yīng)急條件下細(xì)菌鳥苷四磷酸和鳥苷五磷酸的產(chǎn)生等均會(huì)導(dǎo)致基因表達(dá)受到調(diào)節(jié)。一、原核基因表達(dá)調(diào)控分類在正轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白(activator)
2、。根據(jù)其作用特征又可分為正控誘導(dǎo)系統(tǒng)和正控阻遏系統(tǒng)。在負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控系統(tǒng)中，調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白(repressor)。也可分為負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)和負(fù)控阻遏系統(tǒng)二大類。阻遏蛋白激活蛋白轉(zhuǎn)錄激活負(fù)控誘導(dǎo)正控誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄抑制負(fù)控阻遏正控阻遏二、原核基因表達(dá)調(diào)控主要特點(diǎn)這種表達(dá)的調(diào)節(jié)主要是通過體內(nèi)DNA區(qū)段與相應(yīng)蛋白及其他因子相互作用來實(shí)現(xiàn)的原核生物通過特殊代謝物調(diào)節(jié)的基因活性主要分為可誘導(dǎo)和可阻遏兩大類:1.可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。是指一些基因在特殊的代謝物或化合物的作用下，由原來關(guān)閉的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣ぷ鳡顟B(tài)，即在某些物質(zhì)的誘導(dǎo)
3、下使基因活化。這類基因中最突出的例子是大腸桿菌的乳糖操縱子（分解代謝相關(guān)基因）。2.可阻遏調(diào)節(jié)。這類基因平時(shí)都是開啟的，處在產(chǎn)生蛋白質(zhì)或酶的工作過程中，由于一些特殊代謝物或化合物的積累而將其關(guān)閉，阻遏了基因的表達(dá)。比如大腸桿菌中的色氨酸操縱子（合成代謝相關(guān)基因）。三、與基因表達(dá)調(diào)控相關(guān)的名詞1.看家基因（Housekeepinggenes）:呈組成型表達(dá),使細(xì)胞復(fù)制和生長所必需的基本過程能夠正常進(jìn)行。2.誘導(dǎo)性基因（Induciblegenes）:在誘導(dǎo)因子或細(xì)胞因子的誘導(dǎo)下才活化表達(dá)的基因。3.順
4、式作用元件和反式作用因子Cis-actingelement：是指具有調(diào)節(jié)功能的特定DNA序列或影響自身基因表達(dá)活性的DNA序列，在基因的同一條DNA分子上；如啟動(dòng)子。Trans-actingfactor（轉(zhuǎn)錄因子TF）：由調(diào)節(jié)基因編碼，調(diào)節(jié)基因是一種特殊的結(jié)構(gòu)基因，其編碼產(chǎn)物（RNA或蛋白質(zhì)）可以擴(kuò)散，控制其他基因的表達(dá)。基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制基本上是反式作用因子與順式作用元件的相互作用。反式作用因子只識(shí)別DNA上非常短的一段序列（順式元件）。Cis-elementTrans-actingfactorR
5、egulatorRNApolymarase反式作用因子（轉(zhuǎn)錄因子）含有兩種不同的結(jié)構(gòu)域：a、DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域（domaim）（1）、螺旋-反轉(zhuǎn)-螺旋（Helix-turn-helix）（2）、鋅指（Znicfinger）（3）、Basicdomains(Helix-loop-helix,andleucinezipper).基域通常以二聚體形式結(jié)合于DNA上.b、轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域（功能域）（1）、酸性激活域（2）、谷酰胺豐富域（3）、脯氨酸豐富域阻遏域（repressordomain）：專一性的直接阻遏
6、的結(jié)構(gòu)域三種DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域模式：Zinc-finger蛋白結(jié)構(gòu)特征Zinc-finger蛋白結(jié)構(gòu)特征HLH結(jié)構(gòu)特征HLH的結(jié)構(gòu)特征Leucine-zipper的結(jié)構(gòu)特征Lwucine-zipper結(jié)構(gòu)特征轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域主要有如下三個(gè)特征：（1）、酸性激活域（2）、谷酰胺豐富域（3）、脯氨酸豐富域阻遏域（repressordomain）是專一性的直接阻遏的結(jié)構(gòu)域，也是一種功能結(jié)構(gòu)域。4.操縱子（Operon）:是原核生物基因表達(dá)和調(diào)控的基本單元，一個(gè)典型的操縱子包括:1.結(jié)構(gòu)基因：是指參與特異性生物
7、合成途徑酶的基因，這些基因共同被調(diào)控。2.控制元件：如操縱基因3.調(diào)節(jié)基因：其產(chǎn)物識(shí)別控制元件可以是另一個(gè)操縱子所編碼的基因原核生物的基因往往成套的誘導(dǎo)表達(dá)一、TheLacOperon（乳糖操縱子）二、TheTrpOperon（色氨酸操縱子）三、其他操縱子調(diào)節(jié)第二節(jié)操縱子調(diào)控一、乳糖操縱子(ThelactoseOperon，Lac)乳糖作為碳源起作用所需要的酶只有在乳糖作為唯一碳源時(shí)才能合成。E.coli能夠利用乳糖作為碳源.iOperonRegulatoryGenepozyaDNAm-RNAβ-G
8、alactosidasePermeaseTransacetylaseProtein一個(gè)乳糖操縱子由三個(gè)結(jié)構(gòu)基因組成lacZControlelements編碼β-半乳糖苷酶,用于裂解乳糖產(chǎn)生半乳糖和葡萄糖-5+21repressorlacY編碼半乳糖苷透過酶用于乳糖透過細(xì)胞壁lacA編碼硫代半乳糖苷轉(zhuǎn)乙酰酶，用于乳糖代謝lac操縱子Lacrepressor阻遏物轉(zhuǎn)錄阻滯誘導(dǎo)劑活化Plac轉(zhuǎn)錄CRP+cAMP(glucoserepressed)高水平轉(zhuǎn)錄(Lactose)
