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1、ABA對玉米響應干旱 脅迫的調控機制匯報人：孫雷11481161主要內容摘要、關鍵詞引言ABA對玉米根系響應干旱脅迫的調控ABA對玉米葉片響應干旱脅迫的調控ABA對干旱脅迫下玉米籽粒發(fā)育的調節(jié)木質部汁液對玉米植株中ABA運輸的調節(jié)結論2摘 要:玉米(ZeamaysL.)在生長期常常受到干旱的脅迫,而脫落酸(ABA)調節(jié)的生長響應是植物對逆境信號的一個基本反應。本文對近年來國內外有關ABA提高玉米抗氧化防護系統,保護細胞免受氧化損傷,增加可溶性滲透劑(如脯氨酸)維持細胞內的水分,以及與其它激素相互作用影響玉米器官發(fā)
2、育等的研究進展進行綜述,以了解ABA調控玉米根系、葉片和籽粒的耐旱機理。關鍵詞:ABA;干旱;玉米植株;抗氧化防護系統;脯氨酸3田間作物在整個生長期常常會受到多種不利環(huán)境的影響,從而導致其產量顯著降低,而干旱是造成作物嚴重減產的最常見的逆境條件。因此,提高作物對環(huán)境脅迫的抗性,尤其是對干旱的抗性,是穩(wěn)定作物產量的首選目標。植物在進化過程中已經形成了許多適應干旱脅迫的機制,其中脫落酸(ABA)含量的增加起著極其重要的作用。許多研究證實ABA從分子、細胞以及整株水平參與了植物適應干旱脅迫的調控[1-3],細胞內ABA
3、水平的變化激活許多脅迫反應基因,從而誘導氣孔關閉,降低蒸騰作用,維持植株體內水分平衡[4,5]。4以氣溫升高和降低土壤水分為標志的全球氣候變化被估計50多年后將使農作物產量顯著降低[6]。到2050年,在人類食物供應上,玉米有望成為世界最重要的農作物[7]。因此,了解ABA提高玉米耐旱機理具有重要意義[8]。目前有關ABA調控玉米耐旱的研究主要集中在以下幾個方面:ABA與脯氨酸(Pro)、過氧化氫(H2O2)、抗氧化防護系統、木質部汁液pH、其他激素之間的相互作用等,本文也從這幾個方面對ABA調控玉米植株響應干旱
4、脅迫的生理機制作一概述。51.ABA對玉米根系響應干旱脅迫的調控土壤水分在很大程度上影響了根系的生長[9]。由于根系的伸長使其可以從更深的土壤層里吸收水分,從而緩解干旱脅迫,所以水分脅迫條件下維持根系的伸長對植物的生存具有重要意義[10]。許多研究指出干旱條件下根系伸長的維持依賴ABA水平的提高[11-14]。為了忍耐水分脅迫,植物已經形成了包括生理生化變化在內的多種適應性反應。其中最顯著的變化是抑制細胞生長、降低細胞水勢。6細胞內水勢的降低是由可溶的滲透劑,如離子、氨基酸和可溶性糖積累所引起。在這些滲透劑中,脯
5、氨酸(Pro)是許多植物遭受脅迫時積累的最常見的一種化合物[15]。研究證實干旱條件下由增加的Pro重新分布引起的滲透調節(jié)對維持玉米根系伸長起著重要作用[16],玉米根尖Pro的積累是其向根系運輸的結果,并不是來源于新的合成[11,17]。為了確定水分脅迫條件下ABA與Pro之間的關系,通過用抑制類胡蘿卜素合成(由此也影響了ABA合成)的氟啶酮(fluridone,FLU)預處理玉米植株或用ABA缺失突變體vp5進行研究,結果證明抑制ABA的合成顯著降低了玉米根系分生區(qū)Pro的積累[11]。這些研究結果表明水分脅
6、迫條件下,ABA的積累誘導了Pro快速重新分布,由此引起了玉米主根生長區(qū)Pro濃度的提高。此外,ABA也調節(jié)了離子滲透劑,研究證實水分脅迫和ABA均顯著減低了玉米根柱外向K+流,但對內向K+流影響不大,這降低了細胞內水勢,維持了根系水分平衡。因而,在響應到干旱脅迫時根系K+通道活性的調節(jié)可能是植物生存于干燥土壤中的一個重要適應特征[18]。7ABA與乙烯的相互作用存在于植物生長發(fā)育的許多方面。研究證實魯梅克斯草(Rumexpalus-tris)乙烯水平的提高降低了內源ABA的濃度[19]。與此相反,在玉米根系受到
7、水分脅迫時,ABA含量的增加抑制了乙烯的產生,這可能是ABA在干旱脅迫條件下維持根系伸長的一個重要原因[20]。乙烯的功能之一是抑制細胞的伸長,而ABA在水分脅迫條件下調控玉米根系伸長維持的機理是因為其能夠保護細胞的伸長[21],這進一步證實了ABA與乙烯的相互作用。然而,值得疑問的是ABA是如何保護細胞伸長?因為有研究證實玉米根系在適應水分脅迫時伸展蛋白促進了其的改變,但此蛋白并不被ABA調節(jié)[22]。8非生物脅迫,如干旱、鹽害、冷害、熱休克,均能夠引起H2O2濃度過量增加,從而引起脂質過氧化、蛋白質氧化、酶受
8、抑制、DNA和RNA損傷等。研究證實水分脅迫顯著提高了玉米根系H2O2含量[23]以及超氧物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbateperoxidase,APX)、谷光甘肽還原酶(glutathionereductase,GR)和過氧化氫酶(catalase,CAT)活性[24,25]。而且,通過FLU預處理或vp5
