睡眠與覺(jué)醒的機(jī)制

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1、睡眠與覺(jué)醒的機(jī)制趙天明190701046睡眠和覺(jué)醒是人一生中反復(fù)交替的二種生理狀態(tài)，睡眠占據(jù)了人類生命中大約三分之一的時(shí)間，是人類生存的必要條件。它受制于接近地球自轉(zhuǎn)周期的“晝夜節(jié)律（circadianrhythm）”的影響，同時(shí)也受人類自身“生物鐘（biologicalclock）”的調(diào)控。自古以來(lái)人類就對(duì)睡眠的本質(zhì)有過(guò)數(shù)不清的猜測(cè)和遐想，但直到目前睡眠和覺(jué)醒覺(jué)醒的機(jī)制（mechanismsofsleep-wakestates）仍然是困惑人類的一個(gè)基本課題。人類對(duì)睡眠的認(rèn)識(shí)是隨著腦電技術(shù)的發(fā)展而逐

2、漸深入。1875年Caton第一次從家兔和犬腦表面記錄到了腦電活動(dòng)波，1929年Berger從其兒子的頭皮上首次記錄到了人類的腦電波，并觀察到睡眠和覺(jué)醒狀態(tài)下，腦電圖有顯著不同。1953年美國(guó)芝加哥大學(xué)生理教研室的Kleitman教授和他的研究生Aserinsky第一次通過(guò)腦電、眼電和肌電的記錄發(fā)現(xiàn)了異相睡眠(paradoxicalsleep)即快速眼動(dòng)睡眠(rapideyemovementsleep)，使人類對(duì)睡眠的認(rèn)識(shí)由原來(lái)的單一過(guò)程改變?yōu)榘瑑蓚€(gè)截然不同時(shí)相的雙相過(guò)程，即慢波睡眠和異相睡眠，并

3、且隨后的研究發(fā)現(xiàn)引起異相睡眠神經(jīng)機(jī)制與慢波睡眠也不同。從20世紀(jì)30年代開(kāi)始，包括神經(jīng)生理學(xué)、神經(jīng)解剖學(xué)和神經(jīng)生化學(xué)的多學(xué)科就開(kāi)始對(duì)睡眠和覺(jué)醒基本機(jī)制進(jìn)行研究，使人類對(duì)睡眠和覺(jué)醒有了一定的認(rèn)識(shí)。在早期的研究中，損傷和刺激是最常用來(lái)鑒定神經(jīng)系統(tǒng)中產(chǎn)生和維持覺(jué)醒和睡眠區(qū)域的基本方法，神經(jīng)解剖學(xué)運(yùn)用這些方法對(duì)動(dòng)物睡眠和覺(jué)醒機(jī)制進(jìn)行了大量的研究，這些研究對(duì)于了解人類睡眠和覺(jué)醒機(jī)制以及與人類腦損傷相關(guān)的睡眠紊亂和昏迷提供了神經(jīng)解剖基礎(chǔ)。神經(jīng)生理學(xué)通過(guò)記錄腦內(nèi)神經(jīng)細(xì)胞的電活動(dòng)，確認(rèn)可能產(chǎn)生睡眠或覺(jué)醒的細(xì)胞，明確

4、了一些睡眠-覺(jué)醒產(chǎn)生的細(xì)胞機(jī)制，從20世紀(jì)60年代開(kāi)始，更多的研究聚焦于神經(jīng)遞質(zhì)在睡眠和覺(jué)醒過(guò)程中的作用，進(jìn)一步促進(jìn)了人類對(duì)睡眠和覺(jué)醒機(jī)制的理解。目前認(rèn)為睡眠和覺(jué)醒是在神經(jīng)和神經(jīng)介質(zhì)共同作用而完成，其本身受晝夜節(jié)律、人體生物鐘和周圍環(huán)境的影響和調(diào)節(jié)。睡眠——覺(jué)醒的神經(jīng)機(jī)制1.覺(jué)醒的神經(jīng)機(jī)制早在20世紀(jì)初，許多生理學(xué)家認(rèn)為覺(jué)醒是由持續(xù)的感覺(jué)沖動(dòng)傳入大腦來(lái)維持。20世紀(jì)40年代在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，維持覺(jué)醒的神經(jīng)傳入并非來(lái)自軀體感覺(jué)神經(jīng)而是來(lái)自于腦干網(wǎng)狀系統(tǒng)，而隨后的一些實(shí)驗(yàn)證實(shí)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（brainst

5、emreticularformation）的神經(jīng)細(xì)胞間接的接受來(lái)自內(nèi)臟、軀體和特殊感官的傳入沖動(dòng)，并將這些沖動(dòng)通過(guò)上行投射發(fā)送到前腦。腦干網(wǎng)狀上行激活系統(tǒng)（ascendingreticularactivatingsystem）是維持皮層活動(dòng)和覺(jué)醒行為的基礎(chǔ)。在人類的臨床研究中，神經(jīng)學(xué)家也注意到中腦和間腦后部的損傷可以引起嗜睡和昏迷，因此在20世紀(jì)30年代認(rèn)為睡眠的調(diào)節(jié)中樞位于中腦和間腦，并且是由覺(jué)醒和睡眠中樞二部分組成，覺(jué)醒中樞位于中腦被蓋和間腦尾部。后來(lái)在對(duì)昏迷和嗜睡動(dòng)物和人的研究中，發(fā)現(xiàn)皮層活動(dòng)

6、和覺(jué)醒行為的分離現(xiàn)象，因此認(rèn)識(shí)到有二套系統(tǒng)控制著皮層活動(dòng)和覺(jué)醒行為。20世紀(jì)40到50年代許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)皮層激活系統(tǒng)的存在，20世紀(jì)60到70年代的研究表明腦干網(wǎng)狀系統(tǒng)并非覺(jué)醒所必須，因?yàn)榍袛嗷驌p傷腦干如果給予足夠的時(shí)間，皮層激活最終可恢復(fù)。實(shí)際上當(dāng)中腦的大面積損傷是分步逐漸進(jìn)行，容許每一步損傷恢復(fù)，則不僅不會(huì)引起昏迷而且損傷可完全恢復(fù)。生理學(xué)家通過(guò)電刺激和選擇性損傷技術(shù)，發(fā)現(xiàn)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的緊張性興奮可通過(guò)背側(cè)丘腦中繼傳遞到大腦皮層。在丘腦正中核、板內(nèi)核（intralaminar）內(nèi)已發(fā)現(xiàn)廣泛的皮層投射，

7、并且能以高頻電刺激激活整個(gè)大腦皮層。非特異性丘腦皮層系統(tǒng)依賴于網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的刺激，切除丘腦導(dǎo)致動(dòng)物皮層活動(dòng)的消失，但如果損傷為慢性過(guò)程，皮層活動(dòng)可以恢復(fù)。對(duì)于雙側(cè)丘腦旁正中核損傷，可出現(xiàn)低喚醒（dearousal）或亞清醒（subwakefulness）綜合征。在完全切除丘腦的動(dòng)物，皮層同步功能的損傷（desynchronization）仍可通過(guò)刺激中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)得到糾正，說(shuō)明皮層還存在丘腦以外另外一條通路和中繼（relay）。20世紀(jì)50年代通過(guò)電生理研究發(fā)現(xiàn)的這條通路，在20世紀(jì)70年代通過(guò)神經(jīng)解剖技

8、術(shù)得到印證。它起源于下丘腦后部、底丘腦（subthalamus）、和前腦基底的神經(jīng)細(xì)胞，然后廣泛的投射到整個(gè)皮層，高頻電刺激這一區(qū)域可產(chǎn)生廣泛的皮層興奮。早期的研究發(fā)現(xiàn)，電損傷或切除損傷下丘腦后部和底丘腦的細(xì)胞和纖維可引起昏迷，當(dāng)時(shí)認(rèn)為是由于損傷了上行網(wǎng)狀通路所致，而另有學(xué)者認(rèn)為下丘腦的神經(jīng)元可直接投射到皮層。用神經(jīng)毒性藥物損傷下丘腦后部的神經(jīng)細(xì)胞而保留神經(jīng)纖維，動(dòng)物覺(jué)醒水平降低，證實(shí)下丘腦的神經(jīng)細(xì)胞具有這種作用。前腦基底細(xì)胞的損傷（向皮層投射），也發(fā)現(xiàn)有皮層覺(jué)醒活動(dòng)