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1、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑脫落酸的作用機(jī)理201124111271生本2班崔璐簡(jiǎn)介脫落酸(abscisicacid,ABA)別名:天然。一種抑制生長(zhǎng)的植物激素,因能促使葉子脫落而得名。可能廣泛分布于高等植物。除促使葉子脫落外尚有其他作用,如使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)、促使馬鈴薯形成塊莖等。對(duì)細(xì)胞的延長(zhǎng)也有抑制作用。1965年證實(shí),脫落素II和休眠素為同一種物質(zhì),統(tǒng)一命名為脫落酸。性質(zhì)脫落酸是一個(gè)15碳的倍半萜烯化合物。天然存在的脫落酸是一個(gè)對(duì)映結(jié)構(gòu)體,特別是右旋化合物(S)-ABA。(R)-ABA的生理活性在多數(shù)情況下與(S)-ABA相同。其生理活性取決于以
2、下條件:①有自由羧基,②環(huán)己烷環(huán)上在α-或β-位置有雙鍵,③C-2處的雙鍵是順式。2-反式ABA在光中異構(gòu)化后才有活性。酯類化合物在酯鏈水解后產(chǎn)生的自由酸也有活性。天然脫落酸為白色結(jié)晶粉末,易溶于甲醇、乙醇、丙酮、氯仿、乙酸乙酯與三氯甲烷等,難溶于醚、苯等,水溶解度3-5g/L(20℃)。脫落酸的穩(wěn)定性較好,常溫下放置兩年,有效成分含量基本不變,但應(yīng)在干燥、陰涼、避光處密封保存。脫落酸水溶液對(duì)光敏感,屬?gòu)?qiáng)光分解化合物。天然脫落酸與生長(zhǎng)素、乙烯、赤霉素、細(xì)胞分裂素并列為植物五大激素,它可以提高植物的抗旱和耐鹽力,對(duì)開(kāi)發(fā)利用中低產(chǎn)田以及植樹(shù)
3、造林、綠化沙漠等有極高的價(jià)值。ABA還是抑制種子萌發(fā)的有效抑制劑,因此可以用于種子貯藏,保證種子、果實(shí)的貯藏質(zhì)量。此外,ABA還能引起葉片氣孔的迅速關(guān)閉,可用于花的保鮮、調(diào)節(jié)花期、促進(jìn)生根等,在花卉園藝上有較大的應(yīng)用價(jià)值。對(duì)ABA及其應(yīng)答基因的研究可揭示植物抗逆生理反應(yīng)的分子過(guò)程,從而為定向增強(qiáng)作物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力奠定基礎(chǔ)。脫落酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有廣闊應(yīng)用前景,能產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。因?yàn)榇嬖谟谥参矬w內(nèi)的天然脫落酸光學(xué)構(gòu)型僅為(+)-cis,trans-ABA,傳統(tǒng)的化學(xué)合成法生產(chǎn)成本極高,所以目前只有日本、美國(guó)等發(fā)達(dá)國(guó)家應(yīng)用于大規(guī)模
4、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。作用促進(jìn)脫落從脫落酸的名稱可知、加速植物器官脫落是ABA的一個(gè)重要生理作用。關(guān)于ABA引起葉、花和果實(shí)的脫落問(wèn)題,存在不同的看法。Addicott(1982)作為ABA的發(fā)現(xiàn)者之一,根據(jù)大量事實(shí)認(rèn)為內(nèi)源ABA促進(jìn)脫落的效應(yīng)是肯定的。但用ABA作為脫葉劑的田間試驗(yàn)尚未成功。這可能是由于葉片中的IAA,GA和CTK對(duì)ABA有抵消作用。Milborrow(1984)認(rèn)為外源的ABA能引起脫落,但比外源乙烯的作用低。Osborne(1989)在評(píng)述乙烯和ABA對(duì)脫落的作用時(shí)得出結(jié)論,ABA在脫落方面可能沒(méi)有直接的作用,而只是引起器官細(xì)
5、胞過(guò)早衰老,隨后刺激乙烯產(chǎn)量的上升而引起脫落,真正的脫落過(guò)程的引發(fā)劑是乙烯而不是ABA。ABA的生物試法,一般采用豆葉(或棉葉)脫落法,將被試物質(zhì)的羊毛脂膏涂在對(duì)生葉柄殘端,觀察其脫落的速度。此外,還用燕麥或小麥胚芽鞘切段伸長(zhǎng)抑制的方法。抑制生長(zhǎng)ABA是一種較強(qiáng)的生長(zhǎng)抑制劑,可抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)。ABA對(duì)生長(zhǎng)的作用與IAA,GA和CTK相反,它對(duì)細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚軸等器官的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。促進(jìn)休眠在秋季短日下,許多木本植物葉子ABA含量增多,促進(jìn)芽進(jìn)入休眠。將ABA施到這些木本植物生長(zhǎng)旺盛的小枝上
6、,會(huì)引起芽休眠。馬鈴薯的休眠芽中也含有較多ABA。因此,可用ABA處理馬鈴薯,以延長(zhǎng)其休眠期。紅松、桃、板栗、槭樹(shù)等休眠種子,含有較多的ABA。經(jīng)低溫層積處理幾個(gè)月后,種子中ABA含量下降,發(fā)芽率顯著上升。但ABA含量的高低,不一定是種子休眠的直接原因。紅松種子外皮的ABA含量高。經(jīng)水洗后ABA含量明顯下降,但發(fā)芽率仍很低。進(jìn)一步分析云南松、油松、華山松、白皮松種子的ABA含量,發(fā)現(xiàn)一些松樹(shù)種子的ABA含量也較高,但不表現(xiàn)休眠。例如,非休眠的華山松種子ABA含量比休眠的紅松種子ABA含量高約10倍。萵苣、蘿卜等種子的萌發(fā),也受到ABA的
7、抑制。引起氣孔關(guān)閉調(diào)控氣孔關(guān)閉的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有兩條:促進(jìn)氣孔關(guān)閉和抑制氣孔張開(kāi)。在缺水條件下,植物葉子中ABA的含量增多,引起氣孔關(guān)閉。這是由于ABA促進(jìn)鉀離子、氯離子和蘋(píng)果酸離子等外流,就促進(jìn)氣孔關(guān)閉。用ABA水溶液噴施植物葉子,可使氣孔關(guān)閉,降低蒸騰速率。因此,ABA可作為抗蒸騰劑。另外,ABA抑制鉀離子和質(zhì)子泵的作用,就抑制氣孔張開(kāi)[3]。調(diào)節(jié)種子胚的發(fā)育近年來(lái)注意到,在種子胚發(fā)育期間,內(nèi)源ABA作為正的調(diào)節(jié)因子起著重要的作用。內(nèi)源ABA可使胚正常發(fā)育成熟以及抑制過(guò)早萌發(fā)。在未成熟胚培養(yǎng)中,外源ABA能引起加速某些特別貯藏蛋白質(zhì)的
8、形成;如缺乏ABA,這些胚或者不能合成這些蛋白質(zhì),或者形成很少。這說(shuō)明,種子發(fā)育早、中期的ABA水平控制著貯藏蛋白質(zhì)的積累。ABA是否也控制著發(fā)育中的胚的淀粉和脂肪的積累,是一個(gè)待研究的問(wèn)題。此外,ABA還