細(xì)菌群體感應(yīng)調(diào)控系統(tǒng)及其信號(hào)干擾研究進(jìn)展

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1、《上海畜牧獸醫(yī)通訊》２０１４年第６期·２５·細(xì)菌群體感應(yīng)調(diào)控系統(tǒng)及其信號(hào)干擾研究進(jìn)展張青梅１２２２孫福華黃健城范衛(wèi)（１上海市浦東新區(qū)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心北蔡站上海浦東２０１２９９２上海市浦東新區(qū)動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心上海浦東２０１２９９）DOI:10.14170/j.cnki.cn31-1278/s.2014.06.009長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直認(rèn)為只有在多細(xì)胞生物體導(dǎo)劑，也有稱(chēng)之為信息素。信號(hào)分子大致可以分為中才存在細(xì)胞與細(xì)胞之間的信息交流，單細(xì)胞的細(xì)３種類(lèi)型：革蘭氏陰性細(xì)菌－?；呓z氨酸內(nèi)酯類(lèi)菌僅僅只是執(zhí)行著單純的個(gè)體行為。２０世紀(jì)６０年物質(zhì)（ａｃｙｌａｔｅｄｈｏｍｏｓｅｒｉｎｅｌａｃｔｏｎ

2、ｅｓ，ＡＨＬｓ）；革蘭代，有人在對(duì)一種海洋魚(yú)類(lèi)的共生菌—費(fèi)氏弧菌的氏陽(yáng)性細(xì)菌－寡肽類(lèi)物質(zhì)（ｏｌｉｇｏｐｅｐｒｉｄｅｓＡＩＰｓ）；在發(fā)光現(xiàn)象的研究中發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌的這種生物發(fā)光現(xiàn)象革蘭氏陰性細(xì)菌和革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌中均存在的－與該細(xì)菌的密度變化有關(guān)。當(dāng)細(xì)菌達(dá)到一定的濃呋喃酰硼酸二酯（Ｆｕｒａｎｏｓｙｌｂｏｒａｔｅｄｉｅｓｔｅｒ，即ＡＩ－〔４〕度的時(shí)候，細(xì)菌會(huì)發(fā)光，有利于該魚(yú)類(lèi)的捕食、覓偶２）。在個(gè)別細(xì)菌中還存在著其他的信號(hào)分子。和躲避天敵，同時(shí)，此魚(yú)類(lèi)也可以為細(xì)菌提供一個(gè)２革蘭氏陰性細(xì)菌群體感應(yīng)系統(tǒng)作用機(jī)理〔１〕營(yíng)養(yǎng)豐富的生活環(huán)境。這是人們首次發(fā)現(xiàn)在細(xì)菌革蘭氏陰性細(xì)菌的信號(hào)分子大多數(shù)是ＡＨ

3、Ｌ分之間也存在著信息的交流。后來(lái)近２０年里，有一些子，典型特征是含有高絲氨酸內(nèi)酯環(huán)和１個(gè)酰胺鏈，關(guān)于細(xì)菌群體行為的零星報(bào)道，但是由于研究技術(shù)高絲氨酸內(nèi)酯環(huán)是這類(lèi)化合物共有的特性，酰胺鏈的限制，人們認(rèn)為細(xì)菌的群體感應(yīng)調(diào)節(jié)僅僅只是某中的碳原子數(shù)（從４～１８?jìng)€(gè)，多為偶數(shù)，奇數(shù)中只有種細(xì)菌的特異行為。到９０年代，自Ｂａｓｓｌｅｒ等對(duì)哈７）和第３位上取代基（氫、羥基、羰基）決定了該類(lèi)信〔２〕氏弧菌的研究后才真正的啟動(dòng)了細(xì)菌群體感應(yīng)調(diào)號(hào)分子對(duì)細(xì)菌的不同調(diào)控功能，ＡＨＬ分子能自由控系統(tǒng)的研究。在以后的研究中發(fā)現(xiàn)，不管是在革〔５〕穿越細(xì)胞壁和細(xì)胞膜。蘭氏陰性還是在革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌中，都存在著細(xì)菌在

4、Ｇ－細(xì)菌ＱＳ系統(tǒng)中，除了ＡＨＬ信號(hào)分子之間信息的交流，甚至還存在細(xì)菌種間的信息交外，還有其它類(lèi)群體感應(yīng)信號(hào)分子，例如青枯菌流。進(jìn)入２１世紀(jì)，細(xì)菌群體感應(yīng)系統(tǒng)已經(jīng)成為微生（Ｒａｌｓｔｏｎｉａｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ）產(chǎn)生的３－羥基棕櫚酸甲物界的熱點(diǎn)問(wèn)題，在醫(yī)學(xué)、工業(yè)和農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域已得酯，通過(guò)調(diào)控其表現(xiàn)性轉(zhuǎn)換系統(tǒng)Ｐｈｃ調(diào)節(jié)子的表達(dá)到廣泛的運(yùn)用，并已初步涉足畜牧獸醫(yī)領(lǐng)域。以適應(yīng)青枯菌的密度效應(yīng)及增殖。另外還有２－庚１細(xì)菌群體感應(yīng)系統(tǒng)及信號(hào)分子基－３－羥基－４－喹啉、二酮吡嗪ＤＫＰ（Ｄｉｋｅｔｏｐｉｐｅｒａ－〔３〕細(xì)菌群體感應(yīng)系統(tǒng)的概念是由Ｆｕｑｕａ等ｚｉｎｅ）以及γ－丁酸內(nèi)酯等在不同菌體

5、中都能起到與〔６〕１９９４年首先提出的。又稱(chēng)細(xì)菌ＱＳ系統(tǒng)，即Ｂａｃｔｅ－ＡＨＬ相類(lèi)似的作用，這說(shuō)明在細(xì)菌ＱＳ系統(tǒng)中信ｒｉａｌＱｕｏｒｕｍ－ＳｅｎｓｉｎｇＳｙｓｔｅｍ，細(xì)菌根據(jù)特定信號(hào)分號(hào)分子具有復(fù)雜性和多樣性。子自體誘導(dǎo)劑的濃度變化可以監(jiān)測(cè)周?chē)h(huán)境中自對(duì)于細(xì)菌群體效應(yīng)研究始于對(duì)革蘭氏陰性細(xì)身或其它細(xì)菌的數(shù)量變化，當(dāng)信號(hào)分子達(dá)到一定的菌費(fèi)氏弧菌的發(fā)光現(xiàn)象的研究，也是研究得最清楚濃度閾值時(shí)，能啟動(dòng)菌體中相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)適應(yīng)的。以費(fèi)氏弧菌的ＬｕｘＩ－ＬｕｘＲ系統(tǒng)為革蘭氏陰性環(huán)境中的變化，這一調(diào)控系統(tǒng)被稱(chēng)為細(xì)菌的群體感細(xì)菌群體效應(yīng)研究的經(jīng)典模型。Ｌｕｘｌ蛋白負(fù)責(zé)信應(yīng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)，這一效應(yīng)又稱(chēng)

6、為自體誘導(dǎo)現(xiàn)象。號(hào)分子ＡＨＬｓ的合成，在Ｌｕｘｌ蛋白酶的催化下，以細(xì)菌群體感應(yīng)系統(tǒng)介導(dǎo)著多種生物效應(yīng)，如費(fèi)Ｓ－腺苷甲硫氨酸（Ｓ－ａｄｅｎｏｓｙｌｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ，ＳＡＭ）和氏弧菌和哈氏弧菌生物發(fā)光，金黃葡萄球菌毒素的酯?；d體蛋白（ａｃｙｌ－ａｅｙｌｃａｒｒｉｅｒｐｒｏｔｅｉｎ，ＡＣＰ）為產(chǎn)生，胡蘿卜軟腐歐文氏菌抗菌素卡巴酚及胞外酶底物合成ＡＨＬ。ＡＨＬ合成后便通過(guò)細(xì)胞膜到環(huán)的產(chǎn)生，銅綠假單胞菌毒素Ａ及彈性蛋白酶產(chǎn)生，境中，由于ＡＨＬ可以自由通過(guò)細(xì)胞膜，所以膜內(nèi)外根瘤土壤桿菌Ｔｉ質(zhì)粒轉(zhuǎn)移因子的產(chǎn)生，目前備受關(guān)的信號(hào)分子的濃度是一致的。隨著細(xì)菌數(shù)量的增注的生物膜的形成等，均受細(xì)

7、菌群體感應(yīng)系統(tǒng)的加，ＡＨＬ呈正相關(guān)增加，當(dāng)達(dá)到一定的閾值時(shí)，便調(diào)控?？杀患?xì)菌膜內(nèi)的ＬｕｘＲ識(shí)別。ＬｕｘＲ蛋白是ＡＨＬ介導(dǎo)細(xì)菌群體效應(yīng)的信號(hào)分子被稱(chēng)為自體誘信號(hào)的胞內(nèi)特異性受體，其Ｎ端為ＡＨＬｓ結(jié)合位·２６·《上海畜牧獸醫(yī)通訊》２０１４年第６期點(diǎn)，隨即引起ＬｕｘＲ蛋白結(jié)構(gòu)的改變，暴露出Ｃ端的細(xì)菌利用信號(hào)分子作為競(jìng)爭(zhēng)武器，不管細(xì)菌使保守的螺旋－轉(zhuǎn)角－螺旋結(jié)構(gòu)與目標(biāo)基因的啟動(dòng)用的是何種信號(hào)分子，種內(nèi)的群體感應(yīng)都會(huì)協(xié)調(diào)地子相結(jié)合，從而啟動(dòng)細(xì)菌熒光素酶基因的表達(dá)，使進(jìn)行。這個(gè)過(guò)程使細(xì)菌獲得